• Chcesz pomóc w rozwijaniu forum? Zamieść link do Forum.Haszysz.com na swojej stronie lub blogu

Effects of radiation quality, intensity, and duration on photosynthesis and growth

sub

Guest
EFFECTS OF RADIATION QUALITY, INTENSITY, AND DURATION ON PHOTOSYNTHESIS AND GROWTH

Bruce Bugbee

THE RELATIONSHIP BETWEEN RADIATION ABSORPTION, PHOTOSYNTHESIS, AND PLANT GROWTH

Importance of Radiation Absorption

Increases in plant dry mass are not always associated with increases in photosynthetic rate, particularly when increased internode elongation increases plant height or diameter. Photosynthetic efficiency is rigorously defined as the amount of CO2 fixed per absorbed photon, a ratio known as quantum yield. Longer internodes typically increase the interception and absorption of photons, causing increased plant growth (CO2 fixed or dry mass gain) without an increase in quantum yield (photosynthesis). An increase in the physical process of radiation interception is often incorrectly interpreted as an increase in the biochemical process of photosynthesis.

Plant scientists continue to grossly underestimate the magnitude and importance of side lighting in single-plant studies. The reflective walls of growth chambers mean that side light intensity is only slightly less than that from the top. If a single, spaced plant is considered to be spherical rather than circular, the surface area for radiation interception changes from πr2 to 4πr2, a 400% increase. Even if only the top half of the sphere is exposed to light, the surface area and thus light absorption are still twice that of a circle. In many studies, plant surface area and radiation absorption should be analyzed as a cylinder determined by plant height and width, rather than as a circle determined by width only.

Side lighting means that tall plants intercept more photons and will have a higher growth rate than short plants, even when the irradiance level is identical at the top of the plants. It is important to distinguish between radiation absorption and photosynthesis because the increases in growth or width caused by increased side lighting do not occur in plant communities where plants form a closed canopy and mutual shading eliminates side lighting.

In our studies with wheat canopies, elevated CO2 increased photosynthesis, which increased tillering (branching) and lateral spread at the edges of the plant canopy. Precise measurements of the canopy-absorbing area showed that half of the CO2 effect was caused by increased radiation absorption. The direct CO2 effect on photosynthesis was only about 50% of what we originally measured.

Small increases in lateral spread cause surprisingly large increases in radiation absorption. Figure 1 shows how a 10% increase in lateral spread of a wheat canopy resulted in a 24% increase in plant surface area causing a similar increase in growth rate and a corresponding overestimation of the effect of CO2 on plant growth per unit surface area.

==========================================================

51.gif


Fig. 1. The effect of a 10% increase in lateral spread (5 cm on all sides) on surface area of a plant canopy. The planted surface area was 0.8 m2. The actual plant growth area was 0.99 m2, resulting in a 24% increase in final/initial surface area. Small increases at the perimeter cause large increases in surface area.
==========================================================

Single-Leaf Maximum Quantum Yield and Whole-Canopy Actual Quantum Yield

Photosynthetic efficiency is routinely measured by determining the maximum quantum yield of single leaves, which occurs only at low PPF (less than 200 μmol m-2 s-1) and is measured at the initial slope of the PPF response curve. It is often useful to determine the average daily quantum yield of whole plants at much higher PPF levels, which requires determining the number of photons absorbed by a whole plant. This is difficult because it requires measuring and integrating the incident, transmitted, and reflected photons on all sides of the plant. However, these measurements are often made in plant canopies where the edge effects are small or can be eliminated by artificial shading (Gallo and Daughtry, 1986).

We have used fiberglass window screen for artificial shading to simulate the effect of additional plants and to minimize edge effects. The screen is hung over a wire that is stretched around the perimeter of the canopy at the top edge. The wire and screen are raised daily as the canopy grows. The window screen extends from the top to the bottom of the canopy. The goal is to create the same vertical radiation attenuation at the edge of the canopy as the center. The data in Table 1 indicate that 3 layers of window screen may be necessary to create a similar radiation attenuation at the edges.

52.gif


Whole-canopy quantum yield

We calculated average daily canopy quantum yield. This involved integrating net photosynthesis during the light period and was based on the assumption that dark respiration occurs at the same rate in the light and the dark (McCree, 1986). Dark respiration may be slightly lower in the light because ATP can be supplied in leaves by photophosphorylation, or slightly higher because the energy demand for translocation and active uptake are increased. Net photosynthesis plus dark respiration equals gross photosynthesis in μmol m-2 s-1 of CO2. Gross photosynthesis divided by absorbed photons (μmol m-2 s-1) is canopy quantum yield (Bugbee and Monje, 1992; Monje, 1993; Monje and Bugbee, 1994).

DEFINING GROWTH AND DEVELOPMENT

I define plant growth as an increase in dry mass and define plant development as a change in plant shape. These are important distinctions when describing the effect of radiation on internode elongation. An increase in stem elongation is not necessarily an increase in growth. Some radiation environments increase plant height with no change in dry mass, e.g. far-red light can cause rapid stem elongation with no change in photosynthesis or dry mass.

PHOTOSYNTHETIC RATE IS SURPRISINGLY LITTLE AFFECTED BY LIGHT QUALITY FROM STANDARD LAMPS

The effect of radiation quality on photosynthesis has fascinated physiologists for over a hundred years. Early studies were done on photosynthetic bacteria and algae and we have long known that green light is less useful than other colors. McCree (1972a, 1972b) made comprehensive studies of photosynthesis in single leaves and described an average relative quantum efficiency curve (Figure 2), which was replicated by Inada (1976, 1978a, 1978b ) and extended by Sager et al. (1982, 1988 ). However, the most common method of measuring photosynthetically active radiation gives equal value to all photons with wavelengths between 400 and 700 nm and is referred to as Photosynthetic Photon Flux (PPF). Because blue and green photons result in about 25% less photosynthesis than red photons, a PPF sensor overestimates the photosynthetic value of the blue photons from a source, for example, metal halide lamps. However, a PPF sensor does not respond to ultraviolet or far-red radiation and these wavelengths drive some photosynthesis. A lamp with significant amounts of UV and far-red radiation could thus have a higher photosyn-thetic rate than predicted by a PPF sensor.

==========================================================

53.gif


Fig. 2. The quantum (PPF) response when all photons are weighted equally between 400 and 700 nm; and the relative quantum efficiency curve as determined by the average plant response for photosynthesis (from McCree, 1972a). The quantum response overestimates the photosynthetic value of photons between 400 and about 550 nm, but underestimates the photosynthetic value of photons below 400 and above 700 nm.
==========================================================

Differences between the Quantum and the Actual Plant Response for Common Radiation sources

Because the spectral output for electric lamps is reasonably constant, the ratio of the constant photon response (quantum or PPF response) to actual plant response can be calculated from the average quantum efficiency curve (from McCree, 1972a). This ratio is shown in Table 2. The differences among lamp types are surprisingly small. Similar calculations have been described previously (McCree, 1981).

An additional source of error is that all sensors that integrate photosynthetic radiation are imperfect. Barnes et al. (1993) analyzed the errors associated with commercial sensors designed to integrate photosynthetic radiation over a range of wavelengths.

The ratio in Table 2 some lamp types is not intuitively obvious so it is useful to plot the spectral output from the lamps (Figure 3) and plot this output with the average plant response curve (Figure 4).

TABLE 2. The spectral efficiency of six electric lamps and sunlight.

Lamp type Ratio

* Low Pressure Sodium (LPS) .99
* High Pressure Sodium (HPS) .95
* Incandescent (INC) .95
* Metal Halide (MH) .90
* Cool White Fluorescent (CWF) .89
* Red Light-Emitting Diode (LED) .89
* Solar on a clear day .88

Spectral efficiency is defined as the ratio of the lamp spectral output multiplied by McCree's quantum efficiency weighting factors, divided by the number of photons between 400 and 700 nm. Examples are given in Figure 4. The ratio for solar radiation is not a constant (see Figure 3). The LED had a peak output of 660 nm. LED's with peak outputs at shorter wavelengths wouldhave greater spectral efficiency, e.g. a peak output at 610 nm would result in an efficiency close to 1.0.

PLANT GROWTH IN SOME SPECIES IS SURPRISINGLY LITTLE AFFECTED BY LIGHT QUALITY

Although photosynthesis may not be affected by light quality in short-term studies, the spectral quality from some lamps decreases chlorophyll concentration and alters phytochrome status, which can be detrimental to plant growth in long-term studies. The monochromatic radiation from low-pressure sodium lamps can significantly reduce chlorophyll and plant growth in several dicotyledonous species, for example.

==========================================================

54.gif


Fig. 3. The spectral characteristics of the seven radiation sources discussed in Table 2. Data are normalized to a peak value of 100 to facilitate comparisons and plotted on a photon flux basis, which is a better predictor of plant response than is energy flux (adapted from Barnes et al., 1993). The solar curve was measured at noon on a sunny ay in Logan, UT. Increasing diffuse radiation (from clouds or low sun angles) shifts the peak to shorter wave-lengths and would tend to decrease the ratio for solar shown in Table 2.
==========================================================

55.gif


Fig. 4. A comparison of the spectral output from low pressure sodium (LPS), red LED's, metal halide (MH), and high pressure sodium (HPS) lamps to the average quantum efficiency curve. Monochromatic, LPS lamps are near the peak quantum yield (a ratio of 0.99). Some output of red LED's exceeds 680 nm where the plant response drops sharply. The ratio for MH lamps (0.90) is reduced because they emit blue photons but this reduction is offset some because they emit photons in the UV region, which are not measured by PPF sensors. HPS lamps have a relatively high ratio (0.95) because most of their output is near the peak quantum yield.
==========================================================

Effect of spectral quality of wheat growth and yield

Not all species are sensitive to spectral quality, however. Low-pressure sodium lamps did not decrease the growth and yield of wheat compared to HPS and MH lamps (Table 3), a finding we recently confirmed. The plants under the low pressure sodium lamps of course did not look green, but the apparent difference in green color disappeared when the plants were removed and placed together in full spectrum light. Studies with wheat grown under red LED's also indicate that chlorophyll synthesis, photosynthesis, growth, and yield of wheat (Triticum aestivum) are insensitive to spectral quality.

56.gif


Effect of HPS and MH lamps on soybean growth and yield

Soybean leaves grown under HPS lamps are visually chlorotic and have reduced chlorophyll concentrations compared with plants grown under MH lamps. However, most plant leaves have excess chlorophyll, and small reductions do not necessarily decrease photosynthetic rates. Three recent studies in our laboratory confirm the reduction in chlorophyll under HPS lamps, but indicate that this reduction does not reduce growth or yield (Table 4). In fact, growth and yield were slightly better under HPS lamps. There was greater petiole elongation in plants grown under HPS lamps, but we lowered the plants as they grew taller to maintain a constant PPF at the top of the canopy. Lateral spread was prevented by enclosing the plants with a double layer of window screen around the perimeter of the stand. The reduced chlorophyll concentration may have increased PPF transmittance and allowed more PPF to penetrate to lower leaves in the canopy, thereby increasing canopy photosynthesis.

57.gif


RADIATION INTENSITY: INSTANTANEOUS VS. INTEGRATED DAILY PHOTOSYNTHETIC PHOTON FLUX

Daily plant growth is closely related to the daily integrated PPF (mol m-2 d-1). Leaf emergence rates are determined by daily integrated PPF (Volk and Bugbee, 1991; Faust and Heins, 1993), and physiological and anatomical characteristics of leaves appear to be determined by the integ-rated rather than the instantaneous PPF. When Chabot, Jurik, and Chabot (1979) examined combinations of photoperiod and instantaneous PPF; maximum photosynthetic rate, specific leaf mass, and leaf anatomy were all determined by the integrated daily PPF; instantaneous PPF had little effect.

One of the objectives of the workshop that resulted in these proceedings was to establish guidelines for radiation intensity in controlled environments. The use of high intensity discharge lamps (HPS and MH lamps) means that full summer sunlight (50 to 60 mol m-2 d-1) can easily be obtained in growth chambers. Although the instantaneous value of summer sunlight is about 2000 μmol m-2 s-1, it is not always necessary to obtain this PPF level in growth chambers because the photoperiod can be extended to achieve integrated PPF levels similar to the field. A PPF of only 800 μmol m-2 s-1 during a 16-h photoperiod results in an integrated PPF of 46.1 mol m-2 d-1, which is close to average field values for June and July in much of the northern hemisphere. Some short-day plants require a 12-h photoperiod, which decreases the integrated daily PPF in both field and controlled environments. Geographic locations and seasons (equinoxes) with 12-h photoperiods have lower daily PPF levels (35 to 40 mol m-2 d-1), so high instantaneous PPF levels may still not be required in growth chambers. A PPF of 800 μmol m-2 s-1 with a 12-h photoperiod results in 34.6 mol m-2 d-1.

THE PPF RESPONSE OF SINGLE LEAVES AND CANOPIES

Light response curves for single leaves are well characterized and some workers have suggested that PPF levels that saturate single-leaf photosynthesis are adequate for controlled environment studies. However, canopy photosynthesis saturates at much higher PPF levels than single leaves and PPF levels higher than 1000 μmol m-2 s-1 would be beneficial in some studies. We have found that the photosynthetic response of wheat canopies is linear up to full sunlight (2000 μmol m-2 s-1; Meek, 1990; Figure 5).

Canopy photosynthetic efficiency at a PPF of 100 mol m-2 d-1

The data in Figure 5 (subsequent page) are based on short-term (about 1-h) measurements at each PPF level, and these high photosynthetic rates may not be sustained over longer time intervals. However, our studies indicate that high photosynthetic rates are sustained in wheat canopies over a 20-h photoperiod at twice the integrated daily PPF of full summer sunlight (Figure 6).

==========================================================

58.gif


Fig. 5. The photosynthetic response of component wheat leaves and of the intact wheat canopy. The leaves light saturate at a PPF of about 1000 μmol m-2 s-1, but canopy photosyn-thetic rate is linear, even up to the equivalent of full sunlight (2000 μmol m-2 s-1). The canopy was grown at a constant 21° C with elevated CO2 (1200 μmol mol-1). The photosynthetic rate of the single leaves is expressed on a leaf-surface-area basis, and the canopy photosynthetic rate is expressed on a ground or horizontal-surface-area basis. The leaf area index of the canopy exceeded 10, which results in a high dark respiration rate, a high light compensation point, and a linear response to increasing PPF.
==========================================================

59.gif


Fig. 6. The photosynthetic rate of wheat canopies grown at two CO2 levels (ambient: 330 and saturating: 1200 μmol mol-1). The arrow indicates a change in the PPF from 800 to 1400 μmol m-2 s-1. The photoperiod was 20-h. There was no evidence for feedback inhibition of photosynthesis, as indicated by a decreasing photosynthetic rate during the photoperiod, in any of the conditions except at the highest PPF level coupled with elevated CO2. The magnitude of feedback inhibition gradually decreased in the days following the increase in PPF. Within about 6 days after the PPF was increased, the decrease in photosynthesis was less than 5% of the rate at the start of the light period. The daily integrated PPF at 1400 μmol m-2 s-1 was 100.8 mol m-2 d-1, or about twice full summer sunlight. Plants were grown at a constant 23° C day/night temperature. Data are from Monje (1993).
==========================================================

CONCLUSIONS

Differences in radiation quality from the six most common electric lamps have little effect on photosynthetic rate. Radiation quality primarily alters growth because of changes in branching or internode elongation, which change radiation absorption. Growth and yield in wheat appear to be insensitive to radiation quality. Growth and yield in soybeans can be slightly increased under high pressure sodium lamps compared to metal halide lamps, in spite of greatly reduced chlorophyll concentrations under HPS lamps. Daily integrated photosynthetic photon flux (mol m-2 d-1) most directly determines leaf anatomy and growth. Photosynthetic photon flux levels of 800 μmol m-2 s-1 are adequate to simulate field daily-integrated PPF levels for both short and long day plants, but plant canopies can benefit from much higher PPF levels.

Acknowledgements

I greatly appreciate the review comments of Frank Salisbury and Tracy Dougher. The insightful editorial assistance of Kurt Gutknecht is also appreciated.

*Research reported in this paper was supported by the National Aeronautics and Space Administration cooperative agreement 2-139, and by the Utah Agricultural Experiment Station. This is Journal paper number 4665.

REFERENCES


Barnes, C., T. Tibbitts, J. Sager, G. Deitzer, D. Bubenheim, G. Koerner, and B. Bugbee. 1993. Accuracy of quantum sensors measuring yield photon flux and photosynthetic photons flux. Hort Science 28:1197-1200.

Bugbee, B. And O. Monje. 1992. The optimization of crop productivity: Theory and validation. Bioscience 42:494-502.

Chabot, B.F., T.W. Jurik, and J.F. Chabot. 1979. Influence of instantaneous and integrated light-flux density on leaf anatomy and photosynthesis. Amer. Jour. Botany 66:940-945.

Faust, J.E. And R.D. Heins. 1993. Modeling leaf development of the African Violet (Saintpaulia ionantha). J. Amer. Soc. Hort. Sci. 118:747-751.

Gallo, K.P. And C.S.T. Daughtry. 1986. Techniques for measuring intercepted and absorbed photosynthetically active radiation in corn canopies. Agron. Jour. 78:752-756.

Guerra, D., A. Anderson, and F.B. Salisbury. 1985. Reduced phenylalanine ammonia-lyase and tyrosine ammonia-lyase activities and lignin synthesis in wheat grown under low pressure sodium lamps. Plant Physiol. 78:126-130.

Inada, K. 1976. Action spectra for photosynthesis in higher plants. Plant Cell Physiol. 17:355-365.

Inada, K. 1978a. Photosynthetic action spectra in higher plants. Plant Cell Physiol. 19:1007-1017.

Inada, K. 1978b. Spectral dependence of photosynthesis in crop plants. Acta Hortic. 87:177-184.

Mccree, K.J. 1972a. The action spectrum, absorbance and quantum yield of photosynthesis in crop plants. Agric. Meteorol. 9:191-216.

Mccree, K.J. 1972b. Test of current definitions of photosynthetically active radiation against leaf photosynthesis data. Agric. Meteorol. 10:443-453.

Mccree, K.J. 1981. Photosynthetically active radiation. Pages 41-55. In: Lange, O.l., P.s. Nobel, C.B. Osmund, and H. Ziegler (eds.), Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, Vol. 12a, Physiological Plant Ecology I. Springer Verlag, Berlin.

Mccree, K.J. 1986. Measuring the whole plant daily carbon balance. Photosynthetica 20:82-93.

Meek, D. 1990. The relationship between leaf area index and photosynthetic temperature response in wheat canopies. M.S. Thesis. Utah State University.

Monje, O. 1993. Effects of elevated CO2 on crop growth rates, radiation absorption, canopy quantum yield, canopy carbon use efficiency, and root respiration in wheat. M.S. Thesis. Utah State University.

Sager, J.C., J.L. Edwards, and W.H. Klein. 1982. Light energy utilization efficiency for photosynthesis. Trans. ASAE, 25(6);1737-1746.

Sager, J.C., W.O. Smith, J.L. Edwards and K.L. Cyr. 1988. Photosynthetic efficiency and phytochrome photoequilibria determination using spectral data. Trans. ASAE, 31(6):1882-1889.

Volk, T. And B. Bugbee. 1991. Modeling light and temperature effects on leaf emergence rate in wheat and barley. Crop Science 31:1218-1224.
 
Ostatnia edycja:

Speedy Gonzales

Guest
Skutki promieniowania jakość, intensywności, a okres w fotosyntezie I WZROSTU

Bruce Bugbee

ZWIĄZEK MIĘDZY PROMIENIOWANIEM absorpcji, fotosynteza, ROŚLIN I WZROSTU

Znaczenie absorpcji promieniowania

Wzrost roślin suchej masy nie zawsze wiąże się ze zwiększeniem stawki fotosyntezy, szczególnie, gdy wzrost międzywęźla wydłużenie roślin zwiększa wysokość lub średnicę. Efektywności fotosyntetyczne jest ściśle zdefiniowana jako ilość CO2 ustalona na wchłaniany fotonów, znany jako stosunek wydajności kwantowej. Dłuższe internodes zazwyczaj wzrost przechwytywania i absorpcja fotonów, powodując zwiększenie wzrostu roślin (CO2 stały lub uzyskanie suchej masy), bez wzrostu wydajności kwantowej (fotosynteza). Wzrost fizycznym procesem przechwytywania promieniowania jest często błędnie interpretowana jako wzrost biochemicznym procesie fotosyntezy.

Naukowcy Plant nadal rażąco lekceważy wielkość i znaczenie oświetlenia w jednej strony badania roślin. Odblaskowe ścian komór wzrostu oznacza, że natężenie światła stronie jest tylko nieznacznie mniejszy niż z góry. Jeśli pojedyncze, rozmieszczone roślin uważany jest za kulisty niż okrągłe, o powierzchni do przechwytywania zmian promieniowania πr2 do 4πr2, wzrost o 400%. Nawet jeśli tylko na pierwszej połowie kuli światła i powierzchni, a tym samym pochłaniania światła są jeszcze dwa razy, że koła. W wielu badaniach powierzchni roślin i absorpcji promieniowania powinny być analizowane w cylindrze określa wysokość roślin i szerokości, a nie okręgu określa szerokość tylko.

Oświetlenie boczne oznacza, że wysoki przechwycić roślin więcej fotonów i będą miały wyższą stopę wzrostu niż krótki roślin, nawet gdy poziom natężenia promieniowania jest identyczny w górnej części rośliny. Ważne jest, aby odróżnić absorpcji promieniowania i fotosyntezy, ponieważ przyspieszenie wzrostu lub szerokość spowodowane zwiększeniem oświetlenia stronie nie występują zbiorowiska roślinne, gdzie rośliny tworzą zamknięty baldachimem i wzajemnego cieniowania eliminuje oświetlenie boczne.

W naszych badaniach z zadaszenia pszenicy, zwiększenie CO2 wzrosła fotosyntezy, co zwiększyło krzewienia (rozgałęzienia) i rozprzestrzenia na krawędzi okapu roślin. Precyzyjne pomiary baldachim absorbujących powierzchni wykazały, że połowa CO2 efekt był spowodowany zwiększoną absorpcję promieniowania. Bezpośredni wpływ CO2 na fotosyntezy tylko około 50% tego, co pierwotnie mierzony.

Niewielki wzrost rozprzestrzenia powodować zaskakująco duży wzrost absorpcji promieniowania. Rys. 1 pokazuje wzrost o 10% w boczne rozprzestrzenianie pszenicy baldachim spowodowało 24% wzrost powierzchni roślin powoduje podobne zwiększenie tempa wzrostu i odpowiednie przeszacowanie wpływu CO2 na wzrost roślin na jednostkę powierzchni.

Fot. 1. Wpływ 10% wzrostu w rozprzestrzenia (5 cm z każdej strony) na powierzchni czaszy roślin. Powierzchnia uprawy wynosiła 0,8 m2. Rzeczywisty obszar wzrostu roślin było 0,99 m2, co daje wzrost o 24% w końcowym / początkowym obszarze powierzchni. Niewielki wzrost w obwodzie powoduje znaczny wzrost powierzchni.

=======================================================

Single-Leaf Quantum Maksymalna wydajność oraz wydajność całości baldachim Aktualna Quantum Wydajność

Efektywności fotosyntetyczne jest rutynowo mierzone poprzez określenie maksymalnej wydajność kwantowa pojedynczych liści, które pojawia się tylko przy niskich PPF (mniejszej niż 200 m μmol-2 s-1) i jest mierzona przy początkowym krzywej PPF odpowiedzi. Jest to szczególnie przydatne do ustalenia średniej dziennej wydajność kwantowa całych roślin na dużo wyższych poziomach PPF, która wymaga ustalenia liczby fotonów pochłaniana przez cały zakład. Jest to trudne, ponieważ wymaga pomiaru i zintegrowania wypadku, przekazywane i odbicie fotonów na wszystkich stronach roślin. Jednak pomiary te są często w cieniu roślin, jeżeli efekty krawędzi są małe lub mogą być wyeliminowane przez sztuczne cieniowania (Gallo i Daughtry, 1986).

Użyliśmy ekranie okno z włókna szklanego do sztucznego cieniowania aby symulować efekt dodatkowych obiektów i zminimalizować skutki krawędzi. Ekran jest wisiała nad drutu, rozpiętej na całym obwodzie czaszy na górnej krawędzi. Przewody i ekran zgłaszane są codziennie, zgodnie z okapem rośnie. Ekran okna rozciąga się od góry do dołu czaszy. Celem jest stworzenie w tym samym pionowe tłumienie promieniowania na krawędzi okapu w centrum. Dane w tabeli 1 wynika, że 3 warstwy ekranie okno może być konieczne utworzenie podobnych tłumienie promieniowania na brzegach

Cały baldachim wydajności kwantowej

Obliczyliśmy, średnie dzienne baldachim wydajność kwantowa. Wiązało się to z integracji netto fotosyntezy w świetle lata i opiera się na założeniu, że ciemne oddychania występuje w tej samej wysokości w świetle i ciemności (McCree, 1986). Dark oddychania mogą być nieco niższe, ponieważ w świetle ATP mogą być dostarczane w liściach przez photophosphorylation, lub nieco wyższe ze względu na zapotrzebowanie na energię na przeniesienie i wykorzystanie aktywnych zostaną zwiększone. Netto plus ciemna fotosyntezy oddychania wynosi brutto fotosyntezy μmol m-2 s-1 CO2. Fotosynteza brutto podzielony przez wchłania fotonów (μmol m-2 s-1) jest baldachim wydajność kwantowa (Bugbee i Monje, 1992; Monje, 1993; Monje i Bugbee, 1994).

Omówienie WZROSTU I ROZWOJU

I określenie wzrostu roślin, wzrost suchej masy i określić rozwoju roślin, zmianę kształtu roślin. Są to istotne różnice opisując wpływ promieniowania na międzywęźla wydłużenia. Wzrost strzelania w źdźbło niekoniecznie zwiększenie wzrostu. W niektórych środowiskach wzrost promieniowania wysokość roślin bez zmian w suchej masie, np. daleko czerwonym świetle może powodować szybkiego strzelania w źdźbło, bez zmiany w fotosyntezy lub suchej masy.

Fotosyntezy kurs jest zaskakująco mało dotknięte LIGHT jakości od standardowych żarówek

Wpływ jakości promieniowania na fotosyntezy zafascynował fizjologów od ponad stu lat. Badania przeprowadzono na początku fotosyntezy bakterie i glony, a my od dawna wiadomo, że zielone światło jest mniej przydatne niż inne kolory. McCree (1972a, 1972b) wykonane kompleksowe badania fotosyntezy w jednym liście i opisane średnia względna krzywa wydajności kwantowej (rys. 2), które są replikowane przez Inada (1976, 1978a, 1978b) i rozszerzone Sager et al. (1982, 1988). Jednak najczęściej stosowaną metodą pomiaru Promieniowanie czynne fotosyntetycznie daje taką samą wartość dla wszystkich fotonów o długości fali pomiędzy 400 a 700 nm i dalej fotosyntetyczne Photon Flux (FPP). Ponieważ wynik fotonów niebieskim i zielonym, w około 25% mniej niż czerwone fotosyntezy fotonów, czujnik PPF przecenia fotosyntezy wartość niebieski fotonów od źródła, na przykład lampy metalohalogenkowe. Jednak czujnik PPF nie reaguje na UV lub daleko promieniowania czerwonego i tych fal jechać około fotosyntezy. Lampa ze znacznymi ilościami UV i ile promieniowania czerwonego mogłyby więc mieć większe photosyn-tyczne tempie niż przewidywane przez czujnik PPF.

Fot. 2. Quantum (FPP) odpowiedzi, gdy wszystkie fotony są ważone równo pomiędzy 400 a 700 nm, a względna krzywa wydajności kwantowej, jak ustalono średnią reakcji roślin do fotosyntezy (z McCree, 1972a). Odpowiedzi kwantowej przecenia fotosyntezy wartości fotonów pomiędzy 400 a około 550 nm, ale nie docenia wartość fotosyntezy fotonów poniżej 400 i powyżej 700 nm.

========================================================

Różnice między Quantum oraz Wejdź roślin Odpowiedź na wspólne źródła promieniowania

Ponieważ widmowa wyjścia do lamp elektrycznych jest to stały wskaźnik stałej odpowiedzi fotonów (kwantów lub odpowiedzi PPF) do rzeczywistej reakcji roślin mogą być obliczane na podstawie średnich krzywa wydajności kwantowej (od McCree, 1972a). Wskaźnik ten znajduje się w tabeli 2. Różnice między rodzajami światła są zaskakująco małe. Podobne obliczenia zostały opisane wcześniej (McCree, 1981).

Dodatkowym źródłem błędów jest to, że wszystkie czujniki, które można integrować fotosyntezy promieniowania są niedokładne. Barnes et al. (1993) przeanalizowali błędy związane z czujników handlowych mających na celu integrację fotosyntezy promieniowanie w przedziale długości fal.

Wskaźnik w tabeli 2, niektóre rodzaje lamp nie jest intuicyjnie oczywiste więc jest to przydatne do działki widmowa mocy od światła (rys. 3) i wykreślić tego wyjścia ze średnią krzywej reakcji roślin (rys. 4).

TABELA 2. Widmowy skuteczności sześciu lamp elektrycznych i światłem słonecznym.

Typ lampy Ratio

* Niskie ciśnienie sodu (LPS) .99
* High Pressure sodu (HPS) .95
* Żarówki (INC) ,95
* Metalohalogenkowe (MH) .90
* Cool jarzeniowe (CWF) .89
* Red Light-Emitting Diode (LED) .89
* Słoneczne w pogodny dzień ,88

Efektywność widmowa jest zdefiniowany jako stosunek światła widmowego wyjście mnożone przez współczynniki McCree wydajności kwantowej waga podzielona przez liczbę fotonów pomiędzy 400 a 700 nm. Przykłady są podane na rys. 4. Współczynnik promieniowania słonecznego nie jest stałe (patrz rys. 3). LED miał wyjścia szczyt 660 nm. LED o mocy szczytowej w krótszych falach wouldhave większej wydajności spektralnej, np. Szczytowa wydajność przy 610 nm spowoduje ścisłej efektywności 1.0.

Plant Growth u niektórych gatunków jest mało zaskakująco PODLEGAJĄCY JAKOŚCI Light

Chociaż fotosyntezy nie mogą mieć wpływ na jakość oświetlenia w badaniach krótkoterminowych, spektralnej jakości niektórych lamp zmniejsza stężenie chlorofilu i zmienia status fitochrom, które mogą być szkodliwe dla wzrostu roślin w badaniach długoterminowych. Monochromatycznego promieniowania nisko ciśnieniowe lampy sodowe mogą znacznie zmniejszyć chlorofilu i roślin dwuliściennych w kilku gatunków, na przykład.

Fot. 3. Spektralnych właściwości siedmiu źródeł promieniowania omówione w tabeli 2. Dane normalizuje się do wartości szczytowej 100 ułatwienia porównań i wykreślone na podstawie strumienia fotonów, co jest lepszą podstawę przewidywania reakcji roślin niż strumień energii (dostosowany od Barnes et al., 1993). Słonecznej krzywa była mierzona w południe słoneczne ay w Logan, UT. Zwiększenie promieniowanie rozproszone (od chmur lub niskie kąty słońce) przesuwa szczyt do skrócenia długości fali i na ogół spadek wskaźnika do słonecznego przedstawione w tabeli 2.

Fot. 4. Porównanie spektralnych wyjścia z niskiego sodowe (LPS), czerwone diody LED, metalohalogenkowe (MH), natomiast wysokie sodowe (HPS) Lampy do średniej krzywej wydajności kwantowej. Monochromatyczne, lampy LPS są blisko wydajność kwantowa szczytu (stosunek 0,99). Niektóre wyjścia czerwone diody LED przekracza 680 nm, gdzie odpowiedzi roślin spada gwałtownie. Stosunek do lamp MH (0,90) jest ograniczona, ponieważ emitują one niebieskie fotony, ale redukcja ta jest przesunięcie niektórych ponieważ emitują fotony w regionie UV, które nie są mierzone za pomocą czujników PPF. Lampy HPS ma stosunkowo wysoki wskaźnik (0,95), ponieważ większość ich produkcji jest w pobliżu wydajność kwantowa szczytu.

Wpływ widmowa jakość pszenicy i wzrost wydajności

Nie wszystkie gatunki są wrażliwe na jakość widmowa jednak. Low-lamp sodowych nie spadek wzrost i plonowanie pszenicy w porównaniu do lamp MH i HPS (tabela 3), stwierdzenie to zostało potwierdzone. Roślin w niskich lamp sodowych oczywiście nie polecamy zielone, ale wyraźna różnica w zielony kolor zniknął, gdy rośliny zostały usunięte i umieszczone razem w pełnym spektrum światła. Badania z pszenicy uprawianych pod czerwone diody LED wskazują również, że synteza chlorofilu, fotosyntezy, wzrostu i plonowanie pszenicy (Triticum aestivum) są odporne na widmową jakości.

Wpływ HPS i MH światła na wzrost i plonowanie soi

Soja liści uprawianych pod lampy HPS są widoczne chlorotyczne i zmniejszenie stężenia chlorofilu w porównaniu do roślin uprawianych na mocy lamp MH. Jednak większość liści roślin mają nadmiar chlorofilu i niewielkie zmniejszenie niekoniecznie zmniejszają fotosyntezy cenach. Trzy ostatnie badania w naszym laboratorium potwierdzają obniżenie chlorofilu pod lampy HPS, ale wskazują, że redukcja ta nie spowoduje zmniejszenia wzrostu i wydajności (tabela 4). W rzeczywistości wzrost i plonowanie były nieco lepsze pod lamp HPS. Nie było większych petiole wydłużenie w roślinach uprawianych pod lampy HPS, ale obniżył roślin stawały się wyższe, aby utrzymać stałą PPF w górnej części okapu. Rozprzestrzeniania boczna została zablokowana przez otaczających obiektów o podwójnej warstwy ekranie okno na całym obwodzie stoiska. Zmniejszone stężenie chlorofilu może wzrosły PPF przepuszczalność i pozwolił więcej PPF przenikać do niższych liści korony drzew, zwiększając w ten sposób okryte fotosyntezy.

Natężenia promieniowania: Chwilowa VS. ZINTEGROWANE DAILY fotosyntezy PHOTON FLUX

Dzienny wzrost roślin jest ściśle związane z codziennym zintegrowane PPF (mol m-2 D-1). Cena Leaf powstanie określane są codziennie zintegrowane PPF (Volk i Bugbee, 1991; Faust i Heins, 1993), fizjologiczne i anatomiczne cechy liści wydaje się być ustalona przez integ-rated niż chwilowe PPF. Kiedy Chabot, Jurik i Chabot (1979) zbadała kombinacje PPF naświetlania i chwilowe, maksymalne stawki fotosyntezy, Masa liści i anatomii liścia były określane przez zintegrowany PPF dziennie; chwilowe PPF miało niewielki wpływ.

Jednym z celów warsztatów, które doprowadziły do tych postępowań było ustalenie wytycznych dotyczących natężenia promieniowania w kontrolowanych środowiskach. Stosowanie lamp wyładowczych dużej intensywności (HPS i lampy MH) oznacza, że pełnym słońcu lata (od 50 do 60 m mol-2 D-1) można łatwo uzyskać w izbach wzrostu. Mimo chwilowych wartości promieniowania słonecznego latem jest około 2000 μmol m-2 s-1, to nie zawsze jest konieczne do uzyskania tego poziomu PPF w komorach wzrostu, gdyż naświetlania może zostać przedłużony w celu osiągnięcia zintegrowanego PPF poziomach podobnych do tej dziedzinie. PPF tylko 800 μmol m-2 s-1 w ciągu 16 h naświetlania wyniki w zintegrowany PPF z 46,1 mol m-2 D-1, który jest zbliżony do średniej wartości pól czerwca i lipca w większości na półkuli północnej . Kilka krótkich roślin dni wymaga 12-h naświetlania, co zmniejsza zintegrowane codziennie PPF zarówno w zakresie i warunkach kontrolowanych. Lokalizacje geograficzne i pory roku (równonocy) z 12-photoperiods h na dobę mają niższe poziomy PPF (m 35 do 40 mol-2 D-1), tak wysokie stężenie chwilowe PPF nadal nie będą wymagane w komorze wzrostu. PPF 800 m μmol-2 s-1 z 12-h naświetlania powoduje 34,6 mol m-2 D-1.

PPF ODPOWIEDŹ pojedynczych liści i daszki

Krzywe Light odpowiedzi dla jednej liście są dobrze opisane i niektórych pracowników sugerują, że poziom PPF, że nasycony jednym fotosyntezy liści są odpowiednie dla kontrolowanych badaniach środowiska. Jednakże, baldachim fotosyntezy nasyconych na znacznie wyższym poziomie niż jednej liście PPF i poziomów PPF większe niż 1000 m μmol-2 s-1 byłoby korzystne w niektórych badań. Odkryliśmy, że fotosyntezy odpowiedzi daszki pszenicy jest liniowy do pełnym słońcu (2000 m μmol-2 s-1; Meek, 1990; rys. 5).

Canopy wydajność fotosyntezy w PPF 100 mol m-2 D-1

Dane na rysunku 5 (po stronie) są oparte na krótkoterminowe (ok. 1 h) pomiary na każdym poziomie FPP, a te wysokie fotosyntezy stawki nie mogą być poniesione w dłuższych odstępach czasu. Jednak nasze badania wskazują, że wysoki fotosyntezy stawki są stałe w cieniu pszenicy ponad 20-h naświetlania na dwa zintegrowane PPF codziennie z pełnym słońcu lata (rys. 6).

Fot. 5. Reakcji fotosyntezy liści pszenicy komponentu i nienaruszone baldachim pszenicy. Pozostawia lekkie nasycenie na PPF około 1000 μmol m-2 s-1, ale baldachim photosyn-tyczne stawki liniowej, nawet do równowartości pełnym słońcu (2000 m μmol-2 s-1). Baldachim był uprawiany w stałej 21 ° C z podwyższonym poziomem emisji CO2 (1200 mol μmol-1). Fotosyntezy kursu jednolitego liści jest w przeliczeniu na powierzchnię liści poszczególnych obszarach i baldachim fotosyntezy stawka w przeliczeniu na ziemi lub poziomej powierzchni dla każdego obszaru. Indeks powierzchni liści łanu przekracza 10, co daje wysoki poziom ciemne oddychania, wysoką świetle pkt odszkodowania i liniowej odpowiedzi na rosnące PPF.

Fot. 6. Fotosyntezy stawki daszki pszenicy uprawianych na dwóch poziomach CO2 (ambient: 330 i nasycania: 1200 μmol mol-1). Strzałka wskazuje zmiany w FPP od 800 do 1400 μmol m-2 s-1. Naświetlania był 20-godzinny. Nie było dowodów na hamowanie zwrotne fotosyntezy, co wskazuje spadek stopy fotosyntezy podczas naświetlania, w każdym z wyjątkiem warunków na najwyższym poziomie PPF w połączeniu z podwyższonym poziomem emisji CO2. Wielkości hamowanie opinie zmniejszyła się stopniowo w następnych dniach wzrost PPF. W ciągu około 6 dni po PPF wzrosła, spadek fotosyntezy mniej niż 5% stawki na początku okresu światła. Codziennie zintegrowane PPF na 1400 m μmol-2 s-1 100,8 mol m-2 D-1, czyli około dwa razy na pełnym słońcu lata. Rośliny były uprawiane na stałe 23 dni ° C / temperatura nocy. Dane pochodzą z Monje (1993).

WNIOSKI

Różnice w jakości promieniowania z sześciu najczęściej lamp elektrycznych mają niewielki wpływ na kurs fotosyntezy. Jakości promieniowania zmienia się przede wszystkim wzrostu ze względu na zmiany w filii lub wydłużenie międzywęźla, które zmieniają absorpcji promieniowania. Wzrost i plonowanie pszenicy wydaje się być nieczuły na ich jakość promieniowania. Wzrostu gospodarczego i wydajności w soi mogą być nieco wyższe w lamp sodowych w porównaniu do lamp metalohalogenkowych, mimo znacznie zmniejszone stężenie chlorofilu mocy lamp HPS. Daily zintegrowane fotosyntezy strumienia fotonów (mol m-2 D-1) bezpośrednio określa anatomii liścia i wzrostu gospodarczego. Poziomów fotosyntetyczne strumienia fotonów 800 m μmol-2 s-1 są odpowiednie do symulacji pola codziennie zintegrowanych poziomach FPP zarówno dla krótkich i długich roślin dni, ale daszki roślin mogą korzystać z dużo wyższych poziomach PPF.

Podziękowania

Bardzo cenię komentarze Przegląd Frank Salisbury i Tracy Dougher. Wnikliwe pomocy redakcji Kurt Gutknecht jest również mile widziane.

* Badania zgłaszane w tej pracy było wspierane przez National Aeronautics and Space Administration spółdzielni umowy 2-139, oraz Utah Rolnictwo Experiment Station. Jest to numer papieru Journal 4665.

REFERENCJE

Barnes C., T. Tibbitts, J. Sager G. Deitzer, D. Bubenheim, G. Koerner i B. Bugbee. 1993. Dokładność czujników pomiaru kwantowego strumienia fotonów wydajność fotosyntezy i strumień fotonów. Hort Science 28:1197-1200.

Bugbee, B. i O. Monje. 1992. Optymalizacja wydajności upraw: Teoria i walidacji. Bioscience 42:494-502.

Chabot, B.F., T.W. Jurik i J. F. Chabot. 1979. Wpływ chwilowych i zintegrowane gęstość strumienia światła o anatomii liścia i fotosyntezy. Amer. Jour. Botany 66:940-945.

Faust, J. E. i R. D. Heins. 1993. Modelowanie rozwoju liści African Violet (ionantha Sępolia). J. Am. Soc. Hort. Sci. 118:747-751.

Gallo, K.P. A C.S.T. Daughtry. 1986. Technik pomiaru przechwytywane i wchłania fotosyntetycznie aktywnych promieniowania w cieniu kukurydzy. Agron. Jour. 78:752-756.

Guerra, D., A. Anderson i F.B. Salisbury. 1985. Zmniejszone amoniaku liazę fenyloalaniny i tyrozyny amoniaku liazę działalności i ligniny syntezy pszenicy uprawianych w niskich lamp sodowych. Plant Physiol. 78:126-130.

Inada, K. 1976. Spektrum działania dla fotosyntezy roślin wyższych. Plant Cell Physiol. 17:355-365.

Inada, K. 1978a. Spektrum działania fotosyntetyczne roślin wyższych. Plant Cell Physiol. 19:1007-1017.

Inada, K. 1978b. Spectral zależność fotosyntezy roślin uprawnych. Acta Hortic. 87:177-184.

Mccree, K.J. 1972a. Spektrum działania, absorpcji oraz wydajności kwantowej fotosyntezy roślin uprawnych. Agric. Meteorol. 9:191-216.

Mccree, K.J. 1972b. Badanie obecnej definicji promieniowania fotosyntetycznie działa na danych fotosyntezy liści. Agric. Meteorol. 10:443-453.

Mccree, K.J. 1981. Fotosyntetycznie aktywnego promieniowania. Strony 41-55. W: Lange, O.l., P.s. Nobel, CB Osmund, H. Ziegler (red.), Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, Vol.. 12a, Physiological Plant Ecology I. Springer Verlag, Berlin.

Mccree, K.J. 1986. Pomiar cała roślina dobę bilansu węgla. Photosynthetica 20:82-93.

Meek, D. 1990. Powiązania między indeks powierzchni liści i reakcji fotosyntezy temperatura w cieniu pszenicy. M.S. Thesis. Utah State University.

Monje, O. 1993. Wpływ podwyższonego CO2 na tempo wzrostu roślin, absorpcja promieniowania, baldachim wydajność kwantowa, baldachim efektywności wykorzystania węgla i oddychanie korzeni pszenicy. M.S. Thesis. Utah State University.

Sager J.C., J. L. Edwards i W.H. Klein. 1982. Light efektywności wykorzystania energii w procesie fotosyntezy. Trans. ASAE, 25 (6), 1737-1746.

Sager J.C., W.O. Smith, J. L. Edwards i K.L. Cyr. 1988. Wydajność fotosyntezy i fitochrom określenia photoequilibria wykorzystaniem danych spektralnych. Trans. ASAE, 31 (6) :1882-1889.

Volk, T. i B. Bugbee. 1991. Modelowanie światła i wpływ temperatury na częstość powstawania liści pszenicy i jęczmienia. Crop Science 31:1218-1224.



prawdopodobnie dobrze :D
 

sub

Guest
ziolek69 napisał:
prawdopodobnie dobrze :D

Buch : za zauważenie tego wartościowego ARTA ;) // to chyba coś z NASA -> ciekawe o tyle, że : wnioski na końcu i wynik dla lampy LPS kto czytał ten wie..//

Nie wiem zupełnie czemu ale stylistyka : tego jest lekko : no cusz:: taka --> , że mam mieszane odczucia. Na tyle mieszane, że inaczej rozumiem org i tłumaczenie.

Poczekamy jeszcze trochę i AI będzie wypluwać lepszy STYL :
 

Speedy Gonzales

Guest
byłem ciekawy tego arta i zrzuciłem na tłumaczenie w googlach
a jak już przetłumaczyło to wrzuciłem co by inni też mogli sobie poczytać bez wysiłku :D

dzięki za bucha ;)
 

sub

Guest
byłem ciekawy tego arta i zrzuciłem na tłumaczenie w googlach
a jak już przetłumaczyło to wrzuciłem co by inni też mogli sobie poczytać bez wysiłku :D

Ja wiem: :lol: : w przeczytanie tego po ""tłumaczeniu"" trzeba włożyć Duzo wysiłku i samozaparcia:
Jak by nie patrzeć jesteś Bucha do przodu: Ba nie tylko TY ;)

... Kiedyś był english transtator - super program: chyba się tak zwał jeden z pierwszych którego widziałem z czasów explodujacego 95 ors1. Ten to miał naprawdę klasę.

dzięki za bucha ;)
Nie ma za co:

Link dla Ciebie --> http://en.wikipedia.org/wiki/Artificial_intelligence

jak AI dopracują będziemy mieli fajne specjalistyczne transtalory ;> Nieco bardziej zmyślne:

http://www.pandorabots.com/pandora/talk?botid=f5d922d97e345aa1

ps: jest jeszcze adult wersja:
 
Ostatnia edycja:

sub23

nudziarus offtopicus
Rejestracja
Paź 6, 2018
Postów
2,232
Buchów
1,317
uzupełnienie

Effects of Radiation Quality, Intensity, and Duration on Photosynthesis and Growth
Bruce Bugbee, Utah State UniversityFollow
[h=4]Document Type
Contribution to Book[/h]
[h=4]Journal/Book Title/Conference[/h] International Lighting in Controlled Environments Workshop
[h=4]Editor[/h] T. Tibbitts
[h=4]Publisher[/h] Kennedy Space Center, FL
[h=4]Publication Date
[/h] 1994
[h=4]Recommended Citation[/h] Bugbee, B. 1994. Effects of Radiation Quality, Intensity, and Duration on Photosynthesis and Growth. p. 39-50. In: International Lighting in Controlled Environments Workshop. T. Tibbitts ed. NASA Tech Proceeding No. NASA-CP-95-3309. Kennedy Space Center, FL 32899.

https://www.controlledenvironments....trolled-environments-workshop-proceedings.pdf
 
Ostatnia edycja:

Góra Dół