• Uwaga! Uprawa konopi w Polsce i w większości krajów jest nielegalna lub wymaga specjalnych zezwoleń. Przed wykorzystaniem informacji zawartych na tym forum lub w innych naszych serwisach upewnij się jakie przepisy regulują uprawę w Twoim kraju.
  • Chcesz pomóc w rozwijaniu forum? Zamieść link do Forum.Haszysz.com na swojej stronie lub blogu

Hodowla roślin obcopylnych

sub

Guest
Konopie Jak wszystkim wiadomo są roślina obcopylną. A przy Hodowli takich gatunków obowiązują pewne Zasady. :) W związku z tym - w Biblioteczce Działu Hodowla - zagościł nowy watek: świeżo kradziony z Podręcznika.Miłego czytania // widzę.... TŁUMY CHĘTNYCH rotfl //

Tematy Powiązane:

Zbiór fragmentów różnych podręczników - cześć informacji się powtarza.
https://www.forum.haszysz.com/genetyka-t3258.html

art. Chimery z Marijuana Horticulture. Gdzie jest małe co nie co.// miedzy innymi - wspomniane jak nie należy prowadzić Hodowli - rozmnażanie 1 na 1.//
https://www.forum.haszysz.com/breeding-marijuana-horticulture-t15898.html

Zmienność materiału wyjściowego + odmiany wyjściowe:
https://www.forum.haszysz.com/zmiennosc-materialu-wyjsciowego-t23961.html
https://www.forum.haszysz.com/odmiany-miejscowe-t24290.html


Fragmenty:

Hodowla roślin z elementami genetyki i biotechnologii
Wydawnictwo: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne
wydanie 2010 r.
ISBN: 978-83-09-01056-2


fragmenty rozdziału 12. Konwencjonalne metody hodowli roślin

Autor: Ludwik Spiss

Hodowla roślin obcopylnych

Kojarzenie roślin i rodzaje izolacji

W populacjach roślin obcopylnych hodowca nie jest zainteresowany genotypem pojedynczej rośliny, ponieważ nie powtarza się on w potomstwie. W przedstawionych rozważaniach nie zostały uwzględnione wyprowadzane przez hodowcę linie wsobne (rozdz. 13-1), ponieważ stanowią one odpowiednik linii czystych u roślin samopylnych. Roślina obcopylna wydaje potomstwo po skojarzeniu z innymi roślinami, zatem hodowcę interesuje skład genetyczny całej populacji roślin oraz możliwość jego zmiany przez odpowiednie kojarzenie w populacji, selekcję i krzyżowanie z roślinami z innej populacji. Na skład genetyczny populacji hodowlanej wpływa nie tylko presja naturalnego środowiska, ale także hodowca, przez różne rodzaje kojarzenia, selekcję i świadomie zastosowane środowiskowe warunki stresowe (np. traktowanie niskimi temperaturami lub zakażanie patogenami) w celu ukierunkowania i zintensyfikowania selekcji.

Wśród roślin obcopylnych możemy mieć do czynienia z następującymi rodzajami kojarzeń, wymienionymi poniżej według stopnia zróżnicowania kojarzonych roślin:

1) zapylenie roślin zróżnicowanych fenotypowo;
2) zapylenie swobodne w obrębie populacji;
3) zapylenie w obrębie roślin podobnych fenotypowo;
4) chów w pokrewieństwie;
5) chów siostrzany;
6) ścisły chów wsobny.​

Zapylenie roślin zróżnicowanych występuje często w końcowych etapach hodowli, gdy dopuszcza się do krzyżowania zróżnicowane grupy roślin selekcjonowane wcześniej w obrębie rodów, w których rośliny mogą być spokrewnione i w których zachowywane jest podobieństwo fenotypowe. Zabieg ma na celu przywrócenie populacji heterozygotyczności, związanej z większą żywotnością roślin i zdolnościami adaptacyjnymi populacji, która jest kandydatem na odmianę. Zapyleniem roślin zróżnicowanych jest także kojarzenie przeciwstawnych homo- zygot przy otrzymywaniu mieszańców w hodowli heterozyjnej (rozdz. 13.1).

Podstawowym sposobem kojarzenia roślin obcopylnych w naturze i w populacjach hodowlanych jest losowe zapylenie w obrębie populacji, czyli panmiksja. Przy braku selekcji i zachowaniu stałej frekwencji alleli w dużych panmiktycznych populacjach udział różnego rodzaju genotypów pozostaje niezmienny w kolejnych pokoleniach. Hodowca ma jednak często do czynienia z małymi populacjami, w których zapylenie może prowadzić do chowu w pokrewieństwie, a w dalszym etapie do zapyleń wsobnych, czego rezultatem będzie zwiększająca się frekwencja homozygot. Trzeba zdawać sobie sprawę, że panmiksja stanowi tylko model teoretyczny. U gatunków wiatropylnych rośliny zapylane są głównie pyłkiem pochodzącym z najbliżej rosnących roślin sąsiednich. Obserwowana w pogodne majowe poranki "chmura pyłku" nad łanem żyta stanowi tylko złudzenie pełnej losowości zapylenia. Brak tej losowości obserwuje się również u roślin owadopylnych. Na przykład w badaniach nad zapylaniem lucerny przez pszczoły wykazano, że różne osobniki preferują różne genotypy, reprezentujące różne klony. Mimo tych zastrzeżeń, mając do czynienia z dużą populacją, hodowca może zakładać jej niezmienność w naturalnych warunkach.

Zapylenie w obrębie roślin podobnych pod względem cech morfologicznych, fizjologicznych i użytkowych prowadzi do wyodrębnienia zróżnicowanych rodów hodowlanych. Samozapylenie w hodowli konwencjonalnej roślin obcopylnych na ogół nie występuje, natomiast stanowi ono istotny element hodowli heterozyjnej (rozdz. 13.1). Chów siostrzany jest łagodniejszą formą chowu wsobnego i może być wykorzystany, gdy samoniezgodność uniemożliwia chów wsobny. Wolniejsze osiąganie stanu homozygotyczności przy chowie siostrzanym niż przy ścisłym samozapylaniu umożliwia prowadzenie ukierunkowanej selekcji.

Izolowanie roślin jest niezbędne do zapewnienia w hodowli określonego sposobu kojarzenia. Przy bardzo dużej liczbie różnych roślin i rodów hodowlanych odpowiednia izolacja stanowi duży problem, ponieważ jest bardzo pracochłonna i kosztowna. W przeciwieństwie do badań genetycznych, a także do hodowli heterozyjnej, gdzie zapylenie niewłaściwym pyłkiem może zniweczyć zamierzenia hodowcy, w konwencjonalnych metodach hodowli pełna izolacja może być nieosiągalna ze względu na możliwości techniczne i koszty. Stosując izolację przestrzenną, należy pamiętać, że pyłek roślin wiatropylnych może przenosić się na kilkaset metrów. W izolowaniu przestrzennym roślin bardzo pomocne mogą być odpowiedni rozkład pól i występowanie naturalnych przeszkód. Do izolacji rodów hodowcy wykorzystują często wysokie rośliny parawanowe. Można również stosować izolację czasową, np. przy przemiennym kwitnieniu roślin dwuletnich. Szklarnie, i boksy w szklarni, zapewniają dokładną izolację, choć z natury rzeczy na małą skalę. Najczęściej stosowana jest izolacja techniczna w postaci torebek pergaminowych lub wykonanych z wodoodpornego papieru, które są zakładane na pojedyncze kwiaty lub kwiatostany. Całe rośliny lub grupy roślin otacza się gęstą włókniną nieprzepuszczającą pyłku roślin wiatropylnych. Przy gatunkach owadopylnych wystarcza siatka o odpowiednio małych oczkach. W zależności od gatunku, do wnętrza wkłada się małe ule z pszczołami lub wpuszcza larwy much. Między poletkami roślin wiatropylnych, które nie powinny się wzajemnie przepylać, stawia się odpowiednio duże ekrany. Wykazano, że dobrze spełniają swoją funkcję, jeśli są ustawione zgodnie z kierunkiem wiatru. Grupy roślin buraków można otaczać kilkoma rzędami wysokich roślin parawanowych, które zdążą wyrosnąć przed kwitnieniem izolowanego genotypu. Przedsiębiorstwa hodujące buraki używają specjalnie skonstruowanych kabin z nawiewem filtrowanego powietrza. W wypadku braku izolatorów i dużej liczby rodzin zapobiega się przepyleniom między odmiennymi formami przez wysadzanie grup roślin w określonym sąsiedztwie. Na przykład z jednej strony pola wysadza się rodziny o najwyższej cukrowości i dalej kolejno rodziny o malejącej cukrowości, ale wyższym plonie korzeni. Podobnie postępuje się w wypadku innych gatunków. Przy samozapyleniu i krzyżowaniu kukurydzy odrębne izolatory zakłada się na wiechy i kwiatostany żeńskie, po czym przenosi się pyłek z wiech na rozwinięte szyjki słupków kwiatostanów żeńskich. Dzięki bardzo łatwej kastracji u kukurydzy, polegającej na obrywaniu wiech, różne formy mateczne można zapylać jedną formą ojcowską bez ręcznego przenoszenia pyłku, a szkółki z różnymi formami ojcowskimi izoluje się wtedy przestrzennie.

W celu zapewnienia roślinom obcopylnym żywotności i genetycznego zróżnicowania, nazywanego szeroką podstawą genetyczną, warunkującego zdolności przystosowawcze w zmieniających się środowiskach, populacje hodowlane gatunków obcopylnych powinny być heterozygotyczne i heterogeniczne. Obie te właściwości są ściśle ze sobą powiązane. Jeśli nawet w pewnych etapach hodowli ogranicza się heterozygotyczność i heterogeniczność poszczególnych grup roślin, to przywraca się je na końcu procesu hodowlanego. Z drugiej strony, niejednolitość populacji stwarza niebezpieczeństwo przesunięcia frekwencji alleli i zmiany jej charakterystycznych właściwości, gdy rośliny rozmnaża się i produkuje nasiona w odmiennych warunkach środowiskowych. Zdarza się to, gdy ze względu na warunki klimatyczne i obecność owadów zapylających, nasiona wieloletnich roślin motylkowatych produkuje się poza terenem ich uprawy na zieloną masę. Heterogeniczność populacji będącej kandydatem na odmianę musi być ponadto ograniczona z uwagi na wymagania OWT (rozdz. 10.4). Zapewnienie genetycznego zróżnicowania wiąże się z tym, że wytworzona populacja, która ma się stać odmianą, nie może być potomstwem niewielkiej liczby roślin. Prowadziłoby to do chowu w pokrewieństwie i stanowiło zagrożenie dryfu genetycznego oraz zdolności przystosowawczych. Przy selekcji w hodowli odmian konwencjonalnych należy pamiętać, aby populacja roślin będąca kandydatem na odmianę nie pochodziła z nielicznej grupy, choćby najlepszych osobników.

Selekcja w populacji roślin obcopylnych może prowadzić do zachowania jej wartości bądź do jej ulepszenia. Zatem może być narzędziem w hodowli zachowawczej lub twórczej. Opisano liczne przykłady wyhodowania "odmiany z odmiany" bez krzyżowania z inną odmianą. W Polsce najbardziej znanym przykładem jest wyhodowanie odmiany żyta 'Dańkowskie Nowe' z odmiany 'Dańkowskie Złote' w 1968 roku. Dopływ obcych genów do populacji powoduje, że zmienia ona swój charakter i może stać się kandydatem na nową odmianę. Selekcja w hodowli zachowawczej obcopylnego gatunku ma na celu raczej ulepszanie populacji niż zachowanie status quo, więc zamiast terminu "hodowla zachowawcza" prof. Tadeusz Wolski (najwybitniejszy polski hodowca roślin zbożowych drugiej połowy XX wieku) zaproponował dla roślin obcopylnych określenie "hodowla ulepszająca". U roślin obcopylnych, w przeciwieństwie do roślin samopylnych, nie można wyraźnie oddzielić hodowli twórczej od zachowawczej.

Metoda selekcji masowej

Selekcja masowa jest typową selekcją fenotypową, przy której nie ocenia się potomstwa poszczególnych roślin. Nasiona pozytywnie ocenionych roślin są mieszane i tworzą nową populację. Takie postępowanie można powtarzać w następnych latach.

Dokonanie zmiany jakiejś cechy zależy m.in. od sposobu jej dziedziczenia. Selekcja jest łatwiejsza, jeśli cecha warunkowana jest pojedynczym genem, a trudniejsza, gdy jest warunkowana większą liczbą genów. Przy dziedziczeniu monogenicznym selekcja jest łatwa, jeśli pożądana właściwość jest warunkowana genem recesywnym, a eliminowana z populacji - genem dominującym. Ukrytego w heterozygotach genu recesywnego nigdy nie można w pełni usunąć z populacji. Nawet po 100 pokoleniach selekcji jego frekwencja będzie rzędu jednego procenta. Efektywność selekcji w różnych sytuacjach została dokładniej omówiona w rozdziale 9. Skuteczność selekcji masowej zależy również od tego, kiedy ujawnia się selekcjonowana cecha. Jeśli jest widoczna przed kwitnieniem, z populacji można wybrać lub usunąć (w zależności od celu hodowlanego) nie tylko rośliny mateczne, ale także dawców pyłku. Selekcję przed kwitnieniem przeprowadza się u roślin wielo- i dwuletnich, u których do kwitnienia można pozostawić tylko wyselekcjonowane osobniki. Jeśli cecha ujawnia się po kwitnieniu, zebrane nasiona z wybranych roślin zostały już zapylone także pyłkiem minus wariantów.

Selekcja masowa jest metodą prostą, mało pracochłonną. Umożliwia zrealizowanie pełnego cyklu selekcyjnego w ciągu jednego pokolenia i wykorzystanie całej puli genów z populacji. W wypadku licznej populacji umożliwia także intensywną selekcję, ułatwiającą uzyskanie dużego, różnicującego wskaźnika selekcji i zachowanie szerokiej podstawy genetycznej populacji wraz z jej zdolnościami przystosowawczymi. Z drugiej strony, wskutek braku oceny potomstwa, selekcja masowa jest typową selekcją fenotypową, a nie genotypową, i nie pozwala na wyeliminowanie z oceny roślin wpływu środowiska. Selekcja masowa była najwcześniej wykorzystywaną procedurą w hodowli roślin. Stosowano ją właściwie już od zarania rolnictwa, przy wyborze nasion do siewu. Wielokrotnie przeprowadzana selekcja na cechy o wysokiej odziedziczalności i łatwo identyfikowane wizualnie, jak np. wczesność kwitnienia, prowadzi do zauważalnych zmian w populacji. Czasami służy też do oczyszczenia populacji z niekorzystnych roślin, zwłaszcza gdy ich cechy warunkowane są przez geny dominujące. W XV wieku na odkrytym kontynencie amerykańskim znaleziono wiele bardzo zróżnicowanych miejscowych odmian kukurydzy, które z pewnością były efektem selekcji prowadzonej przez wiele pokoleń Indian. Istnieją liczne przykłady skutecznego działania długotrwałej selekcji masowej. Jednym z nich jest znaczne zwiększenie zawartości cukru w burakach cukrowych w pierwszej połowie XIX wieku. Później w hodowli tej rośliny stosowano metodę rodowodową, zaproponowaną przez Vilmorina.

W hodowli na plon selekcja masowa była uważana za nieskuteczną. Dzięki przeprowadzonym pracom badawczym i hodowlanym w drugiej połowie XX wieku, głównie u kukurydzy, wykazano, że precyzyjnie i konsekwentnie prowadzona selekcja masowa na plon może być jednak skuteczna. W badaniach naukowych wykazano skuteczność selekcji masowej na niektóre cechy ilościowe, nie tak kompleksowe jak zdolność plonowania.

Przykładem skuteczności selekcji masowej może być plon nasion tetraploidalnej koniczyny czerwonej. Pierwsze polskie odmiany sprzed przeszło 30 lat dawały wprawdzie zwiększony plon zielonej masy, ale otrzymywanie nasion stwarzało problemy, co jest zjawiskiem spotykanym u indukowanych autopoliploidów (rozdz. 15.2). Obok selekcji prowadzonej przez hodowców dokonywała się selekcja przy reprodukcji odmian, ponieważ zebrane nasiona pochodziły w większości z osobników, które wytwarzały ich dużo. W efekcie po wielu latach plon nasion przestał być znaczącym mankamentem poliploidalnych odmian koniczyny czerwonej.

W wielu wypadkach selekcja masowa stanowi uproszczony sposób prowadzenia hodowli zachowawczej odmian gatunków obcopylnych.

Metoda indywidualno-rodowodowa

Podobnie jak w selekcji masowej, w metodzie indywidualno-rodowodowej wybiera się pojedyncze rośliny na podstawie ich fenotypu, ale otrzymane nasiona wysiewa się oddzielnie. Pozwala to na ocenę dziedziczenia korzystnych właściwości i poznanie genetycznej wartości wybranych roślin z pominięciem wpływu środowiska na fenotyp. Sposób wysiewu potomstwa zależy od współczynnika rozmnażania. Przy małym współczynniku, jak u żyta, potomstwo pojedynczej rośliny wysiewa się w rządkach lub na małych pojedynczych poletkach, a w przypadku buraków nasiona z jednej rośliny pozwalają na założenie wielopowtórzeniowych doświadczeń. Sposób postępowania w metodzie indywidualno-rodowodowej przypomina metodę rodowodową u roślin samopylnych. Różnica polega na tym, że wyjściowe rośliny i ich potomstwa zapylane są mieszaniną pyłku wszystkich roślin na polu. Zatem selekcja dokonywana jest tylko według cech matki i w porównaniu z metodą rodowodową u roślin samopylnych jest o 50% mniej skuteczna. Podobnie jak u roślin samopylnych dokonuje się najpierw wyboru całych potomstw (selekcja genotypowa) i tylko z nich wybiera się rośliny na podstawie fenotypu.

Metodę indywidualno-rodowodową można stosować w hodowli twórczej, zwłaszcza gdy do populacji włącza się obce genotypy lub gdy intensyfikuje się selekcję w określonym kierunku przez zastosowanie stresów środowiskowych, jak np. zakażanie wybranym patogenem lub uprawa roślin na zakwaszonej glebie. Bez takich zabiegów jest metodą standardową w hodowli zachowawczej. Aby uniknąć chowu w pokrewieństwie i obniżenia zdolności przystosowawczych populacji, należy wybierać dużą liczbę pojedynków. Otrzymane z rozmnożenia pojedynków rody można rozmnażać, stosując między nimi izolację parawanową. Wyraźniej widoczne są wtedy cechy indywidualne rodów, ułatwiające selekcję. Po określonej liczbie pokoleń trzeba jednak połączyć ze sobą odpowiednią liczbę najlepszych rodów w celu odtworzenia heterozygotyczności. Metoda indywidualno-rodowodowa jest oczywiście znacznie skuteczniejsza, jeśli selekcja może być dokonywana przed kwitnieniem, ponieważ wówczas brak niekorzystnych form wśród zapylaczy. Znajduje zastosowanie przede wszystkim w hodowli roślin dwuletnich, u których do kwitnienia przeznacza się osobniki wyselekcjonowane na podstawie cech organów wegetatywnych w pierwszym roku wegetacji. Jest bardziej precyzyjna od selekcji masowej, ponieważ uwzględnia ocenę dziedzicznych cech wybranej rośliny wytwarzającej nasiona. Podobnie jak selekcja masowa na ogół jest mało skuteczna w hodowli na plon.

Metoda rezerw

Metoda ta stosowana jest w hodowli roślin jednorocznych, u których selekcję na cechy użytkowe można wykonać dopiero po kwitnieniu, czyli po zapyleniu mieszaniną pyłku pochodzącego także z roślin nieodpowiednich dla założonych celów hodowlanych. Stosowana jest w hodowli żyta i ogórka. W pierwszym roku zbiera się nasiona z wybranych roślin i dzieli na dwie części. Jedna część zostaje przeznaczona do oceny potomstwa wybranych pojedynków, w zależności od współczynnika rozmnażania, na pojedynczych poletkach (żyto) lub w doświadczeniach ścisłych (ogórek), a druga część nasion jest przez ten czas przechowywana. W następnym roku wysiewa się tylko przechowane nasiona tych pojedynków, które uzyskały najlepszą ocenę na poletkach lub w doświadczeniach. W ten sposób do przepylenia dopuszcza się tylko formy dające najlepsze potomstwa. Selekcję można powtarzać w kolejnych cyklach hodowlanych. Podobny sposób postępowania można stosować także w odniesieniu do całych rodów, a nie tylko pojedynczych roślin (ryc. 12.5). Metoda pozwala na częściową kontrolę zapylenia, która nie występuje w metodzie rodowodowej stosowanej u roślin jednorocznych i selekcji prowadzonej na cechy ujawniające się po kwitnieniu. Mimo że cykl selekcyjny w tej metodzie trwa dwa lata (selekcji dokonuje się raz na dwa lata), postęp w wyniku tak prowadzonej selekcji jest szybszy niż przy corocznie dokonywanej selekcji w metodzie rodowodowej.

34.gif


Krzyżowanie parami

Hodowlę tą metodą rozpoczyna się od umieszczenia dwóch roślin pod wspólnym izolatorem. Jeśli są to rośliny owadopylne, trzeba umieścić w izolatorze owady zapylające. Takich par roślin powinno być od kilkuset do kilku tysięcy. W miarę możliwości pary powinny tworzyć rośliny o pożądanych właściwościach. Nasiona zbiera się łącznie z obu roślin i w drugim roku dokonuje się oceny potomstw. Jeśli ocenę wartości użytkowych można przeprowadzić przed kwitnieniem, do przekrzyżowania w celu utworzenia nowej populacji dopuszcza się tylko potomstwa o pożądanym fenotypie. W przypadku oceny po kwitnieniu, część nasion z par pozostawia się w rezerwie, aby zmieszania dokonać po ocenie potomstwa. W kolejnym roku powstaje nowa populacja, która po panmiktycznym przekrzyżowaniu może być poddana ocenie jako ród hodowlany lub służy do rozpoczęcia nowego cyklu krzyżowania parami. Przy mieszaniu nasion z par należy dbać o to, aby nie dochodziło do chowu w pokrewieństwie. Jeżeli dobiera się pary roślin w obrębie najlepszych potomstw, jest to chów krewniaczy i pełną heterozygotyczność populacji należy przywrócić w końcowym etapie hodowli.

Krzyżowanie parami zapewnia znaczny stopień kontroli zapylania roślin, ponieważ krzyżują się tylko dwie odpowiednio dobrane rośliny, a przy całkowitej samo- niezgodności gwarantuje pełną kontrolę. W wyniku krzyżowania heterozygotycznych osobników potomstwa par nie są jednolite, ich cechy są jednak wyraźniej ukształtowane niż cechy potomstw pojedynczych roślin ze swobodnego krzyżowania, jakie występuje w metodzie indywidualno-rodowodowej. Stąd też selekcja wśród nich może być bardziej skuteczna, Z drugiej strony, metoda jest kosztowna, pracochłonna i z natury rzeczy prowadzi do ograniczenia liczby możliwych rekombinantów w stosunku do wcześniej omówionych metod populacyjnych.

Zwykła (fenotypowa) selekcja cykliczna

W połowie XX wieku zaproponowano cztery metody selekcji cyklicznej. Spośród nich zwykła, czyli fenotypowa, selekcja cykliczna służy do zwiększania frekwencji korzystnych alleli w populacjach. Może być zatem potraktowana jako jedna z metod hodowli odmian populacyjnych i dlatego omówiona jest w tym rozdziale. Pozostałe trzy metody przedstawiono w rozdziale 13.1.

Warunkiem zastosowania selekcji cyklicznej jest możliwość łatwego przeprowadzenia skutecznych samozapyleń. Pojedynczy cykl metody stanowią dwa przeciwstawne postępowania: samozapylenie i swobodne przekrzyżowanie. Dwuletni cykl hodowlany można podzielić na cztery etapy:

1. samozapylenie dużej liczby roślin w populacji;
2. ocena materiału z samozapylenia pod względem pożądanej cechy (np. zawartość tłuszczu w ziarnie kukurydzy);
3. wybór i wysiew roślin lepszych pod względem ulepszanej cechy lub kilku cech;
4. swobodne zapylanie (lub przekrzyżowanie we wszystkich kombinacjach) w obrębie tych roślin w celu utworzenia nowej populacji.​

Powyższy system łączy kontrolowane zapylanie, które nie występuje w konwencjonalnych metodach hodowli roślin obcopylnych, z genetyczną rekombinacją. Podobnie jak przy innych metodach populacyjnych, pułap możliwości w zwykłej selekcji cyklicznej wyznaczony jest przez najkorzystniejszą kombinację genów znajdujących się w populacji wyjściowej, ale dzięki kontrolowanemu zapylaniu przeprowadzanemu co drugie pokolenie można szybciej się do niego zbliżać. Publikowane przykłady zastosowań tej metody m.in. w hodowli na zawartość tłuszczu w kukurydzy, jakość włókna u bawełny, zawartość cukru w burakach cukrowych, wielkość nasion u traw i motylkowatych wieloletnich dowodzą, że może ona być bardzo skuteczna w dążeniu do zwiększenia frekwencji genów warunkujących pożądaną cechę.

Krzyżowanie wypierające

Założenia metody są podobne jak u roślin samopylnych. U gatunków obcopylnych bardzo ważne jest utrzymanie heterogeniczności i heterozygotyczności, a więc dawcę cechy należy skrzyżować z dużą liczbą roślin ulepszanej populacji. Jako minimalną liczbę podaje się czasem 30 roślin, ale znany jest również przykład zastosowania krzyżowania wypierającego do wprowadzenia odporności na choroby u bardzo dobrze przystosowanej do miejscowych warunków lucerny, gdzie dla zapewnienia pełnej zmienności w każdym pokoleniu krzyżowano z dawcą 125 roślin ulepszanej populacji.

Polowa ocena roślin w procesie hodowlanym

Niezbędnym elementem umiejętności hodowcy jest ocena materiałów hodowlanych, począwszy od pojedynczych roślin w pierwszych etapach hodowli, aż do oceny gotowych rodów kandydujących do zarejestrowania jako nowe odmiany. Ocena zaczyna się już od określenia wartości pojedynczych roślin w pierwszym etapie procesu hodowlanego. Dotyczy bardzo ważnej oceny roślin w pierwszym segregującym po krzyżowaniu pokoleniu F2 roślin samopylnych. Wysiewa się je, zachowując stale odstępy między roślinami, w siewie punktowym, mającym na celu zapewnienie roślinom jednakowych warunków i ułatwiającym obserwacje oraz zbiór nasion z pojedynczych roślin. W początkowych etapach hodowli w podobny sposób wysiewa się i ocenia rośliny obcopylne. Na tym etapie wyborze roślin do dalszej hodowli decyduje na ogół ich ocena wizualna.

Ocena roślin w pierwszych etapach hodowli jest trudna głównie ze względu na odmienne warunki, jakie panują w trakcie hodowli i na polu produkcyjnym. U gatunków sianych lub sadzonych w produkcji pojedynczo, jak burak, ziemniak i wiele gatunków roślin ogrodniczych, różnice te nie są duże, ale już u wszystkich roślin zbożowych są znaczące. Pojedyncze rośliny pszenicy lub jęczmienia, prezentujące się obiecująco w siewie punktowym, przy znacznym oddaleniu od roślin sąsiednich, mogą nie spełniać oczekiwań przy gęstym siewie. O wartości rośliny rosnącej pojedynczo może decydować cecha krzewistości, która nie ujawnia się w pełni, gdy rośliny rosną w łanie. Jeszcze większe różnice warunków uprawy występują u traw pastewnych i motylkowatych wieloletnich. Zasada, żeby selekcjonować pojedynczo, a potomstwo badać w warunkach zbliżonych do produkcyjnych, nie zawsze może być zrealizowana. Decyduje o tym nie tylko mały współczynnik rozmnożenia, ale też potrzeba ograniczania kosztów i powierzchni pola przy koniecznym badaniu bardzo licznych materiałów hodowlanych.

Potomstwa pojedynczych wybranych roślin wysiewane są na ogół w pojedynczych rzędach o długości 1-2 m. Jeśli jednak planuje się dalszą selekcję roślin w obrębie rzędów, należy zapewnić odpowiednio duże odstępy między roślinami w rzędzie. Nawet w obrębie rzędu zagęszczenie roślin jest wtedy małe. Z drugiej strony, większa liczba roślin rosnących w rzędzie umożliwia ocenę cech dziedzicznych potomstwa. W celu skuteczniejszej bonitacji cech wskazane jest wysiewanie odmiany wzorcowej w pewnych odstępach między badanymi potomstwami hodowlanymi, np. co trzeci rząd. Obecność wzorca sygnalizuje o ewentualnym wpływie zmienności glebowej na materiały hodowlane w określonym miejscu na polu i ułatwia wizualną ocenę porównawczą (tablica II).

Ocena plonu, typowej cechy ilościowej, możliwa jest dopiero na poletkach, po rozmnożeniu najlepszych potomstw. U niektórych gatunków (np. u zbóż) wielkość najmniejszych poletek może wynosić nawet poniżej jednego metra kwadratowego. Na tak małych poletkach bez powtórzeń ocena plonu może być tylko orientacyjna. Nie wszyscy hodowcy decydują się na taką ocenę plonu, biorąc pod uwagę wpływ zmienności glebowej, błędy losowe i nakład pracy przy dużej liczbie obiektów we wczesnych etapach procesu hodowlanego.

Plon wyselekcjonowanych, już mniej licznych materiałów hodowlanych, na ogół ocenia się na poletkach większych: od kilku do kilkunastu metrów kwadratowych. U większości gatunków uprawnych standardowa wielkość poletek doświadczalnych w końcowej fazie hodowli wynosi 10 m2. Poletka mają bardzo często kształt prostokąta (10 m X 1 m), choć ich szerokość może zależeć od szerokości dostępnego sprzętu do siewu i zbioru. W doświadczeniach rejestrowych prowadzonych przez COBORU powierzchnia poletek do zbioru u zbóż wynosi 15 m2 (10 m X 1,5 m ). U gatunków, u których rośliny na poletkach rosną pojedynczo w ustalonych odstępach (burak, ziemniak, wiele gatunków roślin warzywnych), wielkość poletka zależy od ustalonej liczby roślin na poletku i odległości między nimi. Rzetelna ocena plonu, jako cechy ilościowej w znacznym stopniu podlegającej wpływom zmienności glebowej, powinna być prowadzona w doświadczeniach wielopowtórzeniowych (ścisłych). Najlepsze rody, będące kandydatami na odmiany, porównywane są w doświadczeniach ścisłych, zakładanych w kilku miejscowościach, reprezentujących odmienne warunki środowiskowe. Zakładanie doświadczeń porównawczych i statystyczna interpretacja wyników z uwzględnieniem oszacowania wielkości losowego błędu doświadczalnego powinny być wykonywane zgodnie z zasadami wypracowanymi przez doświadczalnictwo rolnicze.

W czasach, gdy siewu i zbioru poletek zbóż trzeba było dokonywać ręcznie, a omłot wykonywano za pomocą prymitywnych narzędzi, ocena plonu we wczesnych etapach hodowli, kiedy hodowca operuje jeszcze bardzo dużą liczbą porównywanych obiektów, nie była możliwa. Wtedy nie podejmowano nawet badań naukowych i nie prowadzono teoretycznych rozważań na temat zasadności oceny plonu we wczesnych pokoleniach hodowlanych, w przypadku roślin samopylnych nie w pełni jeszcze homozygotycznych i homogenicznych. Ocena plonu dużej liczby poletek, którymi hodowca dysponuje we wczesnych etapach cyklu hodowlanego stała się możliwa, gdy do hodowli wprowadzono specjalnie skonstruowane siewniki bezresztowe, za pomocą których dwie osoby pracujące 10 godz. mogły zasiać 300-400 poletek o powierzchni 10 m2, a kombajny hodowlane mogły w ciągu dnia zebrać ziarno z podobnej liczby poletek. Dalsze udoskonalenia techniki polegały na wprowadzeniu elektronicznego zapisu masy zebranych ziaren, ich wilgotności itd.

Aby uniknąć kosztownych pomiarów plonu przy dużej liczbie rodzin roślin zbożowych, próbowano przeprowadzać wizualną ocenę plonowania. Okazało się jednak, że nawet doświadczeni hodowcy nie byli w stanie wybrać w ten sposób najlepszych rodów. W specjalnie przeprowadzonych doświadczeniach wykazano, że żadna osoba spośród kilkunastu oceniających nie wskazała poletek z niektórymi najlepiej plonującymi rodami. Ocena wizualna plonu jest skuteczniejsza przy eliminacji rodów słabo plonujących.

Rośliny rosnące na szczytach poletek sąsiadujących ze ścieżkami mają lepsze warunki wzrostu niż rośliny wewnątrz poletka. Wskutek tego plon z poletka jest zawyżony w stosunku do plonów uzyskiwanych przy obsiewie dużych powierzchni. Zawyżenie plonu nie przyczynia się jednak do powstania błędu doświadczalnego przy porównywaniu plonów różnych obiektów, ponieważ wszystkie poletka znajdują się w podobnych warunkach, o ile porównywane genotypy nie reagują odmiennie na sąsiedztwo wolnego miejsca na ścieżkach. Genotypy dojrzewające później mogą tę wolną przestrzeń lepiej wykorzystać niż genotypy wcześniejsze. Wskazane jest wtedy odcięcie przed zbiorem i odrzucenie roślin ze szczytowych części poletek. W celu zapewnienia dobrej precyzji doświadczeń zabieg ten stosowany jest często w doświadczeniach z roślinami zbożowymi, dlatego długość poletek do siewu jest większa niż poletek do zbioru. Zalecany jest pas ochronny od czoła i tyłu poletka o szerokości 0,5 m.

Na każdym etapie hodowli, od pojedynczych roślin aż po ocenę na dużych poletkach w doświadczeniach ścisłych, hodowca powinien wziąć pod uwagę sąsiedzkie oddziaływanie roślin, określane także jako konkurencja międzypoletkowa. Wpływ mogą mieć różne elementy pokroju roślin i łanu, przyczyniające się do zdolności konkurencyjnej genotypu. Najlepiej widocznym i najłatwiej mierzalnym elementem jest zróżnicowana wysokość, powodująca, że pojedyncze rośliny, rzędy lub brzeżne rzędy na poletkach zacieniają sąsiednie rośliny, rzędy lub poletka albo są przez nie zacieniane. W ścisłych doświadczeniach wykazano wielokrotnie, że nawet 30-centymetrowy odstęp między porównywanymi formami nie eliminuje oddziaływań sąsiedzkich. Stwierdzono, że przy pojedynczych rzędach, w 30-centymetrowej rozstawie, wpływ sąsiednich wyższych rzędów może obniżać plon o 1-2% na każdy centymetr różnicy wysokości. Przy wysiewie roślin na poletkach o szerokości 1,5 m "wyższy sąsiad" w mniejszym stopniu wpływa na plon z całego poletka, ale przy kilkucentymetrowych różnicach w wysokości roślin jego wpływ był już znaczący. Często ranking plonów badanych rodów i odmian był odmienny w doświadczeniach i w siewie łanowym bez sąsiedztwa form o innej wysokości. Tego rodzaju wpływy sąsiedzkie trudno jest wyeliminować. W celu wyeliminowania wpływu zmienności glebowej wysiewa się badane obiekty przynajmniej w kilku powtórzeniach, ale nie można uniknąć w ten sposób wpływu różnic w wysokości sąsiadujących rzędów i poletek, ponieważ w każdym powtórzeniu rośliny wysokie są wysokie, a niskie pozostają niskie. Wpływy te ogranicza wysiew rzędów brzeżnych na każdym poletku, nieuwzględnianych w ocenie plonu. Stosowanie brzeżnych rzędów wymaga jednak wysiewu dodatkowych nasion, których w początkowych etapach cyklu hodowlanego może być bardzo mało. Zwiększa się także nakład robocizny i powierzchnia zajęta przez doświadczenie. W rezultacie zwiększa się zmienność glebowa w obrębie doświadczenia i błąd doświadczalny.

Zarówno w pierwszych fazach hodowli, jak i w końcowym etapie, obejmującym ocenę plonu w doświadczeniach, wykonuje się liczne obserwacje i pomiary polowe. Ich specyfika jest zależna od hodowanego gatunku. Wiele z nich, jak przezimowanie, wyleganie, wysokość roślin, porażenie przez choroby i szkodniki, ma zasadnicze znaczenie dla oceny wartości gospodarczej hodowanych obiektów. Ważne jest też określenie faz rozwojowych, jak kłoszenie u zbóż i traw pastewnych, lub pąkowanie i kwitnienie u roślin motylkowatych pastewnych. Cechy jakościowe wszystkich roślin uprawnych podlegają ocenie laboratoryjnej.
 
Ostatnia edycja:

Góra Dół