• Uwaga! Uprawa konopi w Polsce i w większości krajów jest nielegalna lub wymaga specjalnych zezwoleń. Przed wykorzystaniem informacji zawartych na tym forum lub w innych naszych serwisach upewnij się jakie przepisy regulują uprawę w Twoim kraju.
  • Chcesz pomóc w rozwijaniu forum? Zamieść link do Forum.Haszysz.com na swojej stronie lub blogu

Współdziałanie genów

sub

Guest

Po raz kolejny:

Fragmenty : Edmund Malinowski : Genetyka : PWN 1978

pora na małą notkę biograficzna Autora:

onet napisał:
Malinowski Edmund (1885-1979), polski botanik, współtwórca genetyki roślin w Polsce, od 1919 profesor genetyki i biologii roślin UAM, od 1920 profesor genetyki SGGW. Członek PAU od 1929, od 1952 kierownik Zakładu Genetyki PAN, autor pionierskich prac na temat konkurencji porostów naskalnych (1911, 1912) oraz wielu publikacji z zakresu genetyki roślin, dotyczących m.in. mieszańców pszenicy, heterozji, chorób wirusowych ziemniaka.

W wyniku badań nad mutacjami i wielokrotnym allelomorfizmem (allele) u petunii sformułował koncepcję współdziałania genów strukturalnych i regulatorowych, które warunkują m.in. typ wzrostu rośliny.
Autor podręczników: Dziedziczność i zmienność (1927), Anatomia roślin (wydanie 1. - 1938, wydanie 9. - 1981), Genetyka (wydanie 1. - 1958, wydanie 5. - 1978 ).
==============================================================

WSPÓŁDZIAŁANIE GENÓW



Zagadnienie cech złożonych


Prace Batesona i jego uczniów wykazały, że obraz dziedziczności może być bardziej skomplikowany niż ten, jaki obserwował Mendel w swych doświadczeniach. To skomplikowanie robi na pierwszy rzut oka wrażenie, że zaobserwowane fakty wybiegają poza ramy mendlowskich schematów. Jednak przy dokładniejszej analizie można wszystkie te fakty sprowadzić do ram praw Mendla.

a. Dziedziczenie kształtów grzebieni u drobiu

Według koncepcji Mendla, każdej cesze panującej odpowiada określony gen (w terminologii Mendla — element), a każdej cesze ustępującej inny gen w obrębie każdej pary alleli. Każda cecha uzależniona jest od obecności jednego genu. Według tej koncepcji cechy organizmu są jednościami, co podkreślał Bateson opierając się na swych pierwszych pracach eksperymentalnych. Jednak późniejsze prace tego badacza, np. doświadczenia nad krzyżowaniem odmiany drobiu o grzebieniach różyczkowych z odmianą o grzebieniach groszkowych zdawały się zaprzeczać możliwości zastosowania schematu Mendla do tego przykładu.

Grzebienie różyczkowe (rys. 58, D) są panujące w stosunku do grzebieni zwykłych, zwanych pojedynczymi (rys. 58, A). W F2 otrzymujemy rozszczepienie na grzebienie różyczkowe i pojedyncze w stosunku 3:1. Z drugiej strony, grzebienie groszkowe (rys. 58, B) są również panujące w stosunku do grzebieni pojedynczych. W F2 otrzymujemy rozszczepienie na grzebienie groszkowe i pojedyncze w stosunku 3:1. Z tego wynikałoby, że zarówno grzebień różyczkowy, jak i grzebień groszkowy można uważać za cechy przeciwstawne, czyli alleliczne w stosunku do grzebienia pojedynczego.

6.gif


Zachodzi pytanie, co się stanie, gdy skrzyżujemy grzebień różyczkowy z groszkowym? Można by przypuszczać, że oba te panujące typy grzebieni są również w stosunku do siebie allelami i że po skrzyżowaniu grzebienia różyczkowego z groszkowym otrzymamy w F2 rozszczepienie w stosunku 3:1. Wyniki doświadczenia wypadły zupełnie nieoczekiwanie. Po skrzyżowaniu odmiany o grzebieniu różyczkowym z odmianą o grzebieniu groszkowym otrzymano w F1 nowy typ grzebienia, mianowicie grzebień orzeszkowy (rys. 58, C), niepodobny do żadnego z typów rodzicielskich. W F2 nastąpiła nowa niespodzianka, gdyż obok grzebieni typów rodzicielskich i typu pojawił się nowy typ, mianowicie grzebień pojedynczy. Stosunek między tymi czterema typami grzebieni, tj. orzeszkowym, różyczkowym, groszkowym i pojedynczym w F2 był 9:3:3:1. Wskazywałoby to, że wchodzą tu w grę dwie pary alleli. Tymi parami były allele następujące:

1.grzebień różyczkowy R i jego allel r;
2.grzebień groszkowy G i jego allel g.


7.gif



Dużymi literami oznaczone są ailele panujące, a małymi — ustępujące. W takim ujęciu grzebień różyczkowy nie jest allelem grzebienia groszkowego, lecz te dwa typy grzebieni należą do różnych par alleli, a każdy z alleli w okresie gametogenezy mieszańca oddziela się od drugiego allela swojej pary.

W razie obecności w jednym osobniku genów panujących R i G w pojedynczej lub podwójnej liczbie, grzebień jest orzeszkowy. Geny R i G współdziałają ze sobą i wskutek tego współdziałania powstaje nowy typ grzebienia, mianowicie grzebień orzeszkowy. Grzebień pojedynczy miałby skład genetyczny rrgg, czyli że byłby on wynikiem współdziałania genów recesywnych r i g.

Istnieje podobieństwo między zjawiskami rozszczepienia, przedstawionymi przez ten schemat (rys. 59), a zwykłym mendlowskim rozszczepieniem, obejmującym dwie pary genów. Różnica, jaka istnieje między tym przykładem a zwykłym rozszczepieniem mendlowskim, polega na tym, że: 1) F1 w przypadku grzebieni drobiu jest zupełnie różne od obu typów rodzicielskich, nie będąc pośrednie między tymi typami i 2) że w F2 wystąpiły dwa nowe typy grzebieni; jeden z tych nowych typów jest grzebieniem orzeszkowym, a drugi grzebieniem pojedynczym.
Zgodnie z przytoczonymi faktami i rozważaniami, skład genetyczny grzebienia różyczkowego byłby RRgg, a grzebienia groszkowego rrGG. W razie obecności w jednym osobniku genów R i G grzebień jest orzeszkowy. Skład genetyczny Fi były RrGg. Mieszaniec taki wytwarza cztery typy gamet w jednakowej liczbie. Te cztery typjr są następujące: RG, Rg, rG, i rg. Łącząc się, gamety wytwarzają szesnaście kombinacji przedstawionych na rys. 59. Schemat ten wyjaśnia, dlaczego stosunek między czterema typami grzebieni w F2 jest 9:3:3:1. i dlaczego w konsekwencji opisane zjawiska mieszczą się w ramach praw Mendla.

Mendel operował cechami organizmu jako jednostkami. Ale jak zapatrywać się na taką cechę, jak grzebień orzeszkowy? Wszak tutaj dwa geny R i G, łącząc się, dają nową cechę, mianowicie grzebień orzeszkowy. Jest to więc cecha złożona. Koncepcja Mendla nie przewidywała, aby «elementy» mogły warunkować cechę złożoną.

b. Zjawiska rozszczepienia w stosunku 7 : 9

Przejdźmy do innego przykładu, który bardziej jeszcze rozszerza ramy zasięgu praw Mendla.

Po skrzyżowaniu dwóch ustalonych odmian groszku pachnącego (Lathyrus odoratus), z których każda ma kwiaty białe, B a t e s o n i Punnett otrzymali w F1 rośliny wyłącznie o kwiatach czerwonych. Była to znowu niespodzianka. Rośliny F1 zapyliły się własnym pyłkiem.

Zebrano z nich nasiona i w następnym roku z tych nasion otrzymano F2. W tym drugim pokoleniu wystąpiły rośliny o kwiatach czerwonych i rośliny o kwiatach białych, w stosunku 9 :7. W doświadczeniach swych Bateson i Punnett otrzymali w drugim pokoleniu mieszańców 2132 rośliny o kwiatach czerwonych i 1593 rośliny o kwiatach białych (tabela 8 ).

8.gif


Z danych przytoczonych wyżej wynika, że barwa czerwona groszku pachnącego nie jest cechą-jednością, lecz przeciwnie, jest ona cechą złożoną. W tym przypadku musiały się połączyć dwa różne geny, aby wytworzyć cechę, której żaden z nich oddzielnie wywołać nie mógł. Jakie to były geny ? Badania chemiczne wyjaśniły sprawę. Jedna z odmian białych wytwarzała w kwiatach substancję bezbarwną, zwaną chromogenen, a druga wytwarzała również bezbarwną substancję, zwaną oksydazą. Oksydaza, występująca u wielu roślin, jest enzymem utleniającym. Gdy te dwie substancje połączyły się w F1 to na skutek utlenienia chromogenu przez oksydazę powstała nowa substancja, mianowicie czerwony barwnik zwany antocyjanem. Obecność dwóch substancji (chromogenu i oksydazy) jest potrzebna, aby mogła powstać trzecia substancja (antocyjan). Zarówno te dwie substancje, jak i wywołujące je geny, możemy nazwać dopełniającymi się albo komplementarnymi. Geny dopełniające się są w tym przypadku zewnętrznie nieodróżnialne, gdyż tak jeden, jak i drugi warunkuje kwiaty białe. Dopiero spotkanie się ich w jednej zygocie powoduje wystąpienie kwiatów czerwonych. Poznanie zjawiska dopełniania się genów jest doniosłym odkryciem, odegrało ono dużą rolę w rozwoju genetyki. Zjawisko to możemy też nazwać „komplementarnością".

Zachodzi pytanie, jak wyjaśnić stosunek 9 :7 między roślinami o kwiatach czerwonych i białych, który wystąpił w F2. Wyjaśnia nam to rys. 60. Przyjmijmy, że wchodzą tu w grę dwie pary alleli, a mianowicie:

1.chromogen A i jego allel a
2.oksydaza B i jej allel b.

9.gif


Gamety odmiany białej, zawierającej chromogen, mają skład genetyczny Ab, a odmiany białej, zawierającej oksydazę — aB. Mieszaniec ma skład genetyczny AaBb. Wytwarza on z kolei gamety czterech typów: AB, Ab, aB, ab. Gamety te występują w równej liczbie, czyli że stosunek między nimi wynosi 1 AB : 1 Ab : 1aB : 1 ab. Łączą się one między sobą dając szesnaście kombinacji przedstawionych na rys. 60. Na każde 16 kombinacji jest 9, które zawierają geny AiBw pojedynczej lub podwójnej liczbie; są to rośliny o kwiatach czerwonych. Pozostałe 7 kombinacji zawierają tylko jeden gen A lub B, albo nie zawierają żadnego z nich, są to więc rośliny o kwiatach białych. Kwiaty czerwone groszku pachnącego są przykładem współdziałania genów z różnych par alleli, co prowadzi do powstania cechy złożonej, jaką jest czerwona barwa groszku.

Stosunek 9 : 7 jest w istocie swej stosunkiem 9:3:3:1, charakterystycznym dla dwóch par alleli, w którym trzy ostatnie kategorie roślin wytwarzają jednakowe kwiaty, mianowicie kwiaty białe. Cechą wyróżniającą ten stosunek genetyczny jest to, że wszystkie rośliny nie zawierające czy to A, czy B, czy też żadnego z tych genów są białe.

Z doświadczeń nad groszkiem pachnącym wypływa wniosek o charakterze ogólnym. Dwie białe odmiany wzięte do krzyżowania mają wygląd jednakowy, jeżeli chodzi o barwę kwiatów, chociaż jedna zawiera geny AAbb. a druga aaBB. Z szachownicy na rys. 60 wynika, że są inne jeszcze białe rośliny, mianowicie takie, które nie zawierają ani A, ani B. Są to rośliny o kwiatach białych, których skład genetyczny jest aabb. Wszystkie te trzy typy roślin, tj. AAbb, aaBB i aabb, mają kwiaty białe i utrzymują się w typie, gdyż są homozygotami. Są to więc trzy ustalone genotypy względnie odmiany o kwiatach białych. Pomimo jednakowego wyglądu każda z nich ma inny skład genetyczny i wskutek tego inaczej zachowuje się przy skrzyżowaniu. Tak więc, po skrzyżowaniu rośliny o kwiatach białych o składzie AAbb z rośliną o kwiatach białych o składzie aaBB, otrzymamy mieszańca o kwiatach barwnych, ale po skrzyżowaniu rośliny o kwiatach białych o składzie genetycznym aabb z którymś z tamtych dwóch typów białych, nie otrzymamy barwnych kwiatów w F1. Kwiaty pokolenia pierwszego w tym ostatnim przypadku będą białe, tak jak u roślin rodzicielskich. Odmiany ustalone i zewnętrznie jednakowe co do barwy kwiatów mogą być różne co do swej natury genetycznej. Innymi słowy, mimo jednakowego wyglądu odmiany te mogą mieć różną odziedziczoną naturę albo, jak niektórzy mówią, różną dziedziczność. Wyłaniają się więc pojęcia typów różnych genetycznie, lecz mających jednakowy wygląd. W roku 1911 Johannsen wprowadził termin «genotyp» dla określenia osobników o jednakowym składzie genetycznym, czyli mających jednakową dziedziczność, i termin «fenotyp» dla określenia osobników o różnej naturze genetycznej, lecz wyglądających jednakowo. Genotyp znaczy dosłownie „typ, który tworzy", a fenotyp — „typ, który widać". Białe groszki pachnące mogą mieć różny genotyp, lecz wszystkie wyglądają jednakowo, a więc należą do jednego fenotypu. Nazwę fenotypu stosujemy też do osobników homozygotycznych i heterozygotycznych, które mają jednakowy wygląd. Tak np. czysta odmiana grochu o pokroju wysokim nie różni się zewnętrznie, jeśli chodzi o wysokość roślin, od osobników pierwszego pokolenia mieszańców uzyskanych po skrzyżowaniu odmiany wysokiej z karłowatą. Jednak osobniki czystej odmiany zawierają gen wysokości w liczbie podwójnej, a osobniki F1 zawierają ten gen w liczbie pojedynczej. Groch wysoki homozygotyczny wygląda tak samo jak groch wysoki heterozygotyczny. Toteż oba te typy grochu stanowią jeden fenotyp. Ponieważ są one różne genetycznie, mówimy więc, że każdy z nich należy do innego genotypu. Osobniki o jednakowym składzie genetycznym stanowią jeden genotyp niezależnie od tego czy rozwijają się w takich lub innych warunkach zewnętrznych, zmieniających ich wygląd.

Dziedziczenie barwy kwiatów u groszku pachnącego rzuca światło na pochodzenie odmian o białych kwiatach. Jest rzeczą wiadomą, że wszystkie ogrodowe odmiany groszku pachnącego pochodzą od dzikiego groszku sycylijskiego, który ma kwiaty barwne. W skład tego groszku o barwnych kwiatach wchodzi zarówno gen wywołujący chromogen, który oznaczyliśmy A, jak i gen wywołujący oksydazę, który oznaczyliśmy B. Jest rzeczą jasną, że kwiaty białe mogły powstać wówczas, gdy gen A na skutek mutacji przekształcił się w a lub, gdy gen B przekształcił się w gen b. W pierwszym przypadku powstała odmiana aaBB, w drugim — odmiana AAbb. Tak więc dwa składniki potrzebne do utworzenia barwnych kwiatów zostały od siebie jakby oddzielone i znalazły się każdy w innej odmianie białej. Po skrzyżowaniu tych dwóch odmian oba geny, które nazwaliśmy dopełniającymi się, zostały znowu złączone i barwa pierwotna odtworzona. Występowanie cech dalekich przodków odmian skrzyżowanych nazywamy atawizmem albo powrotnością. Zjawiska takie znane były dawniej zarówno hodowcom roślin, jak i zwierząt. Było to zjawisko tajemnicze. Jak widzimy z danych omówionych wyżej, zjawiska atawizmu mieszczą się w ramach praw Mendla. Pojawianie się cech odległych przodków jest zazwyczaj wywołane złączeniem się w jednym osobniku dwu lub większej liczby genów, które zostały rozdzielone w procesie powstawania danego gatunku lub danej odmiany.

Opisane tu zjawiska rozszczepienia barw w stosunku 9 : 7, obserwowane u groszku pachnącego, występują także u zwierząt. Tak np. niektóre biało upierzone rasy drobiu skrzyżowane ze sobą wydają w Fi potomstwo barwne, a w F2 obserwujemy rozszczepienie na barwne i białe w stosunku 9 : 7. Przykładem mogą być dwie białe rasy: Recessive White i Silky. Po skrzyżowaniu białej kury rasy Recessive White z białym kogutem rasy Silky otrzymuje się w osobniki barwne. Przedstawia te typy załączona barwna tablica VII. W F2 następuje rozszczepienie, przy czym na każde 9 osobników barwnych pojawia się 7 osobników białych. Podobnie jak u groszku pachnącego, dwa białe typy drobiu wzięte do krzyżowania zawierają geny komplementarne, czyli dopełniające się. Jeden z genów dopełniających się znajduje się w jednej z wymienionych ras, a drugi w drugiej. Geny te mogą spowodować barwne upierzenie tylko wówczas, gdy znajdą się razem w jednej zygocie, co właśnie nastąpiło w mieszańcu Ft, przedstawionym na tablicy VII, rys. 3.

Rozpatrzmy inne przykłady współdziałania genów.

c. Zjawiska rozszczepienia w stosunku 9:6:1


Znane są odmiany dyni (Cucurbita pepo) o różnych kształtach owoców. Istnieją, między innymi, odmiany o owocach płaskich oraz inne o owocach kulistych, przy czym forma płaska jest cechą panującą w stosunku do kulistej. Jednak nie wszystkie owoce kuliste mają jednakowy skład genetyczny. Otóż po skrzyżowaniu niektórych z tych odmian kulistych między sobą, otrzymujemy w Ft rośliny o owocach płaskich. W F2 pojawiają się trzy typy roślin, a mianowicie na każde 16 roślin drugiego pokolenia występuje 9 roślin o owocach płaskich, 6 roślin o owocach kulistych i 1 roślina o owocach wydłużonych. Stosunek 9:6:1 wskazuje, że wchodzą tu w grę dwie pary genów. Współdziałanie dwóch genów panujących z różnych par alleli powoduje wystąpienie owoców płaskich, a współdziałanie dwóch genów ustępujących daje w wyniku owoce wydłużone. Obraz rozszczepień i współdziałania genów u dyni przedstawia rys. 61. Jeden z typów owoców kulistych ma skład genetyczny AAbb, gdzie A oznacza gen kulistości, zaś b jest allelem recesywnym genu drugiego typu owoców kulistych. Ten drugi typ owoców kulistych- ma skład genetyczny aaBB, gdzie fi oznacza gen kulistości, zaś a oznacza allel recesywny genu A. Oba typy owoców kulistych mają jednakowy wygląd, czyli jednakowy fenotyp. Przykład ten przypomina stosunki, jakie poznaliśmy u drobiu w odniesieniu do kształtów grzebieni. Różnica polega na tym, że dwa typy owoców kulistych nie różnią się fenotypowo, choć każdy reprezentuje inny genotyp, podczas gdy u drobiu grzebienie różyczkowy i groszkowy miały zarówno inny genotyp, jak i fenotyp. Można też przeprowadzić analogię między dwoma typami owoców kulistych u dyni a dwoma typami groszków pachnących o białych kwiatach.

10.gif


Jeśli chodzi o świat zwierząt, to podobne stosunki znamy np. w odniesieniu do barwy sierści u świń. Różne rasy świń Duroc Jersey różnią się zabarwieniem. Są więc rasy ciemnoczerwone oraz rasy jasne, jakby piaskowe (rys. 62). Po skrzyżowaniu ras piaskowych z rasami ciemnoczerwonymi otrzymujemy w F1 zawsze ciemnoczerwone .potomstwo, Z tego wynika, że barwa ciemnoczerwona jest panująca. W F2 występują osobniki ciemnoczerwone i piaskowe w stosunku 3:1. Jednak, gdy krzyżujemy dwie określone rasy piaskowe, to otrzymujemy w F1 osobniki ciemnoczerwone. Po skrzyżowaniu osobników żeńskich F1 z osobnikami męskimi F1 otrzymujemy w F2 trzy kategorie osobników, mianowicie: ciemnoczerwone, piaskowe i białe w stosunku 9 : 6 : 1. Z tego wnosimy, że dwie rasy świń piaskowych miały różne genotypy. Jeżeli genotyp jednej był AAbb, to drugiej musiał być aaBB. Po skrzyżowaniu geny panujące obu ras spotkały się w F1 które miało wobec tego skład genetyczny AaBb i zabarwienie ciemnoczerwone, charakterystyczne dla czerwonej formy Duroc Jersey. Po złączeniu osobnika żeńskiego F1 z osobnikiem męskim F1 otrzymamy w F2 szesnaście kombinacji dwóch par genów. Kombinacje te przedstawia rys. 63.

11.gif



d. Zjawiska rozszczepienia w stosunku 9:3:4

Stosunek 9:3:4 jest pospolity zarówno u roślin, jak i u zwierząt. Dotyczy on dwóch par alleli. Jako przykład rozpatrzmy odmiany cebuli (Allium cepa) o barwie czerwonej, żółtej i białej.
Po skrzyżowaniu odmiany czerwonej z odmianą białą otrzymujemy w F1 cebule czerwone, a w F2 następuje rozszczepienie na osobniki o cebulach czerwonych, żółtych i białych w stosunku 9:3:4. Jest to właściwie stosunek 9 : 3 : 3 :1, w którym dwie ostatnie kategorie roślin zlały się w jedną, dlatego że w obu brak jest genu B warunkującego występowali nie barwnika. Wyniki te wyjaśnić możemy przyjmując, że odmiana czerwona, wzięta do krzyżowania, miała skład genetyczny BBCC, a odmiana biała — bbcc. Wymienione tu geny wywołują następujące cechy:

1. gen B warunkuje występowanie zabarwienia w ogóle;
2. gen b sprawia, że cebule są bezbarwne, nie pozwala on niejako na ujawnienie się jakiejkolwiek barwy;
3. gen C wywołuje czerwoną barwę cebul;
4. gen c wywołuje żółtą barwę cebul.

Załączona szachownica (rys. 64) przedstawia schematycznie dziedziczenie tych dwóch par alleli. Stosunek 9:3:4 występuje w F2 dlatego, że zarówno osobniki zawierające geny b i G, jak i osobniki zawierające geny b i c mają cebule białe. Osobniki o cebulach białych występują w liczbie czterech na każde szesnaście roślin F2. Cebule białe są tu cechą ustępującą.

12.gif


e. Barwa biała panująca i ustępująca

Istnieje bezbarwna odmianą cebuli, u której bezbarwność wywołana jest obecnością genu panującego w stosunku do allela barwy. Jest to odrębna para alleli. Oznaczmy ją Zz. Ta bezbarwna cebula różni się od bezbarwnej ustępującej tym, że gen Z nie jest całkowicie panujący, gdyż w F1, które ma skład genetyczny Zz, występuje lekkie zabarwienie dokoła szyjki cebulowej, natomiast homozygota o składzie ZZ jest jednolicie bezbarwna. Po skrzyżowaniu rośliny mającej cebulę białą, o składzie genetycznym ZZcc, z rośliną mającą cebulę czerwoną, o składzie zzCC, otrzymujemy w F1 rośliny o składzie ZzCc, czyli o cebulach białych, a w F2 na każde 16 roślin otrzymujemy 12 roślin białych, 3 czerwone i 1 żółtą, co przedstawia rys. 65. Z danych tych wynika, że barwa czerwona uwarunkowana jest obecnością genu C, a barwa żółta obecnością genu c. Gen Z zasłania niejako barwy czerwoną i żółtą. Można by go nazwać panującym w stosunku do tych barw, jednak używamy tu innego terminu, mianowicie mówimy, że gen Z jest epistatyczny w stosunku do C i c. Termin « epistazy » stosujemy do innych zjawisk niż termin « panowanie ». Mówimy mianowicie o panowaniu, gdy jeden z genów, należących do pary alleli, zasłania działanie drugiego genu tej samej pary.

13.gif


Terminy panowanie i ustępowanie odnoszą się do stosunków w obrębie jednej pary alleli. Termin epistatyczny odnosi się do genu tłumiącego jakąś cechę z innej pary alleli. Termin hipostatyczny odnosi się do genu tłumionego przez gen epistatyczny z innej pary alleli.

Zachodzi pytanie, jakie otrzymamy stosunki po skrzyżowaniu białych cebul panujących z białymi ustępującymi. Skład genetyczny białych cebul panujących jest ZZBB, a białych ustępujących zzbb. Literą B oznaczamy tu gen warunkujący barwę, nie wnikając w to jakie to jest zabarwienie, a literą b oznaczamy allel tego genu. Skład genetyczny F1 jest ZzBb, a więc rośliny F1 mają cebule białe. W F2 następuje rozszczepienie na białe i barwne w stosunku 13 : 3, co przedstawia rys. 66.

Jest rzeczą interesującą, że cebule białe panujące są odporne na Colletotrichum circinans, podobnie jak cebule barwne, natomiast cebule białe ustępujące nie wykazują tej odporności.

W świecie zwierząt, podobnie jak w świecie roślin, występuje barwa biała panująca i ustępująca. U drobiu, np. u białych Plymouth Rocks lub białych Wyandotów, biała barwa upierzenia jest cechą ustępującą w stosunku do upierzenia barwnego. Natomiast białe Leghorny mają białe upierzenie panujące w stosunku do barwnego. Po skrzyżowaniu białych Leghornów o składzie genetycznym ZZBB z białymi Wyandotami o składzie genetycznym zzbb otrzymujemy potomstwo (F1) o składzie ZzBb, a w F2 następuje rozszczepienie, przy czym na każde 16 osobników tego pokolenia występuje 13 osobników białych i 3 osobniki barwne. Białe upierzenie panujące jest cechą epistatyczną w stosunku do upierzenia barwnego. To ostatnie związane jest z inną parą alleli. Białe osobniki epistatyczne różnią się od białych osobników ustępujących tym, że mają zwykle kilka piórek barwnych, które wskazują, iż barwa nie jest przytłumiona całkowicie.

14.gif


f. Zjawiska rozszczepienia w stosunku 12 : 3 :1

Interesującym przykładem cech epistatycznych i hipostatycznych są kształty kłosa pszenicy (rys. 67). Luźne kłosy pszenicy w obrębie gatunku Triticum dicoccum są epistatyczne w stosunku do maczugowatych.

15.gif


Po skrzyżowaniu odmiany o kłosach luźnych LLmrn z odmianą o kłosach maczugowatych UMM otrzymujemy Ft o kłosach luźnych, w F2 natomiast występują rośliny o kłosach luźnych, maczugowatych i zbitych w stosunku 12 :3 : 1. Kłosy zbite są w tym przypadku ustępujące W stosunku do luźnych i maczugowatych. W grę wchodzą dwie pary alleli, mianowicie:

1. gen kłosów luźnych L i jego allel I;
2. gen kłosów maczugowatych M i jego allel m.

Cztery typy gamet, F1, mianowicie gamety LM, Lm, IM i Im wytwarzają w F2 szesnaście kombinacji.

16.gif


Stosunek teoretyczny 12 : 3 :1 w opisanym tu przypadku pszenicy wyprowadzony został z obserwowanego stosunku doświadczalnego: 116 roślin o kłosach luźnych, 30 o maczugowatych i 9 o zbitych, co przedstawia załączona tabela 9. Liczby doświadczalne, jak widzimy, zbliżają się tu wyraźnie do teoretycznych.

Istnienie cech epistatycznych i hipostatycznych odsłania przed nami doniosłe zagadnienie możliwości istnienia w poszczególnych gatunkach cech ukrytych. Stosując metodę krzyżowania możemy powodować wyłanianie się jednostek hipostatycznych.
 
Ostatnia edycja:

Góra Dół